Поведение на животните — урок по биология

1. Какво изучава етологията

Поведението е всичко, което животното прави в отговор на средата и на собственото си състояние: как търси храна, бяга, ухажва, грижи се за малките, общува. Науката за поведението на животните в естествената им среда се нарича етология. Поведението е резултат от работата на нервната система – за и сетивата виж Нервна система и сетива, – а го насочват и включват, както при размножаването (Хормони).

О

Четирите въпроса на Тинберген

За всяко поведение можем да питаме: 1) механизъм – кои дразнители, неврони и хормони го предизвикват; 2) развитие – как се оформя през живота, вродено ли е, или научено; 3) функция – как помага на животното да оцелее и да остави потомци; 4) еволюция – как е възникнало от поведението на предците. Първите два въпроса търсят непосредствената причина („как“), а последните два – крайната, еволюционната причина („защо“).

Пример

Защо славеят пее през пролетта? Отговорете на четирите въпроса.

Механизъм: по-дългият ден чрез хипоталамуса и хипофизата повишава тестостерона, а той включва ядрата в мозъка, които управляват песента.
Развитие: младият славей има вродена „заготовка“, но научава точната песен, като слуша възрастни мъжки през първите месеци.
Функция: песента пази територията от други мъжки и привлича женски – мъжките с по-богата песен оставят повече потомци.
Еволюция: песента е възникнала от по-прости повикващи звуци при прародителите на пойните птици и е усложнена от половия отбор.
Четирите отговора не си противоречат – те отговарят на различни въпроси.

2. Вродено поведение

Вроденото поведение се наследява: проявява се правилно още първия път, без опит, и е еднакво при всички индивиди от вида (затова някои го наричат инстинкт). Най-простите му форми са:

Таксис – насочено движение към дразнителя или от него: евглената плува към светлината (положителен фототаксис), хлебарката бяга от нея (отрицателен), плуват срещу течението.
Кинезис – ненасочена промяна в скоростта или честотата на завоите според силата на дразнителя: мокрицата тича бързо и праволинейно на сухо и се забавя на влажно – така накрая се събира на влажните места, без да „знае“ къде са.
Рефлекс – бърз отговор на една част от тялото, който минава по .

О

Фиксиран модел на действие

Сложна вродена последователност от движения, която се „пуска“ от определен ключов стимул и, веднъж започната, обикновено се довършва докрай. Ключовият стимул е проста част от средата – цвят, форма, звук – на която животното реагира, независимо от останалото.

Сивата гъска, която види яйце извън гнездото, го търкаля обратно с долната страна на човката. Ако по пътя яйцето бъде махнато, гъската довършва движението „на празно“ до гнездото. Мъжката бодливка напада всеки предмет с червен „корем“ – дори груб модел, който изобщо не прилича на риба, – а не напада съвсем точен модел без червено. Малките на сребристата чайка кълват червеното петно на човката на родителя и така го карат да им повърне храна. Тинберген показва, че те кълват още по-силно тънка червена пръчка с бели ивици – свръхстимул, по-силен от естествения. Свръхстимул използва и кукувицата: огромната ѝ уста е за приемните родители по-неустоима от тази на собствените им малки.

Пример

Мокрици са пуснати в средата на кутия: едната половина е с влажна, другата – със суха хартия. След 15 минути 80 % от тях са на влажното. Таксис ли е това или кинезис? Как бихте го проверили?

При таксис мокриците биха вървели право към влажната половина още от началото.
При кинезис се движат наслуки, но на сухо – бързо и с малко завои, а на влажно – бавно и често спират.
Проверка: следим пътя и скоростта на отделни мокрици. Ако посоката не зависи от това къде е влагата, но скоростта – да, това е кинезис.
Опитите показват именно това: мокриците се „задържат“ на влажното, а не се насочват към него.

3. Учене

Ученето е трайна промяна на поведението в резултат на опит. Научено поведение се променя при всеки индивид според това, което е преживял. Повечето поведение е смесица: вродена основа, „донастроена“ от опита.

Вид учене	Какво става	Пример
привикване	отговорът на повтарящ се безвреден дразнител отслабва	птиците спират да се плашат от плашилото
импринтинг	бързо и трайно научаване в кратък критичен период	гъсенцата тръгва след първия голям движещ се обект
класически условен рефлекс	неутрален дразнител се свързва с безусловен	кучетата на Павлов отделят слюнка при звук
оперантно обуславяне	действие, последвано от награда, се повтаря по-често	плъх натиска лост за храна в кутията на Скинър
подражание	научаване, като гледа другите	синигерите пробиват капачките на бутилки с мляко
прозрение	нова задача се решава изведнъж, без опити и грешки	шимпанзето нарежда сандъци, за да стигне банан

Конрад Лоренц разделя яйцата на сива гъска на две групи: едните излюпва майката, а другите – инкубатор, и първото, което гъсетата виждат, е самият той. Те тръгват след Лоренц навсякъде и дори като възрастни се опитват да ухажват хора. Импринтингът става само в първите часове до ден-два след излюпването – критичният период; по-късно е невъзможен.

Иван Павлов изучава (за него получава Нобелова награда през 1904 г.) и забелязва, че кучетата отделят слюнка още преди да видят храната – при стъпките на лаборанта. Той започва да пуска звук (метроном или звънец) точно преди храната. След няколко повторения кучето отделя слюнка само при звука. Храната е безусловният дразнител, а звукът става условен. Ако звукът дълго не е последван от храна, условният рефлекс угасва. При оперантното обуславяне (Едуард Торндайк, по-късно Бъръс Скинър) животното само „открива“ кое действие води до награда или наказание.

През 1921 г. в Англия синигери за първи път пробиват алуминиевите капачки на бутилките с мляко пред вратите и пият каймака. За две-три десетилетия навикът се разпространява из страната и в съседни страни – птиците се учат една от друга. Волфганг Кьолер наблюдава шимпанзета, които след безуспешни опити спират, „гледат“ задачата и изведнъж нареждат сандъци един върху друг или съединяват две пръчки, за да стигнат банан.

4. Комуникация и танцът на пчелите

Животните си предават сигнали с миризми, звуци, пози, цветове и допир. Химичните сигнали между индивиди от един вид са – виж Хормони. Мравката оставя следа към храната, а копринената пеперуда надушва женската от километри. Звуците носят далеч, но издават мястото на подателя; затова предупредителните викове при опасност често са високи и трудни за локализиране.

Т

Танцът на медоносната пчела

Ако храната е близо (под около 100 m), пчелата танцува кръгов танц – „има храна наблизо“. При по-далечна храна тя танцува танц с вилтене: върви по права линия, като клати коремчето си, после се връща по дъга ту отляво, ту отдясно (осмица). Ъгълът на вилтенето спрямо посоката нагоре по вертикалната пита е равен на ъгъла между посоката към слънцето и посоката към храната. Колкото по-далеч е храната, толкова по-дълго трае вилтенето – около 1 s на километър (при различните подвидове – различно).

слънце150храна240km1,5

азимут на слънцето150°азимут на храната240°танц90° вдясно от вертикалата

Храната е на 90° вдясно (по часовника) от слънцето – толкова е наклонено и вилтенето спрямо вертикалата.

💡 Азимутът се мери от север по посоката на часовниковата стрелка. В тъмния кошер пчелата танцува върху вертикалната пита и „превежда“ ъгъла между слънцето и храната в ъгъл между вилтенето и посоката нагоре. Колкото по-далеч е храната, толкова по-дълго вилти. Тук е взето около 1 s на 1 km – калибровката е различна при различните подвидове и колонии, а пчелите преценяват разстоянието по това колко „картина“ е минала пред очите им по пътя. Пусни анимацията и следи как пчелата се връща ту отляво, ту отдясно.

Сестрите следват танцуващата пчела в тъмното, усещат вибрациите и миризмата на цветовете, после излитат. През 2005 г. учени проследяват с радар полета на пчели, които са „гледали“ танц: те летят право в указаната посока и на указаното разстояние. Слънцето се мести по небето средно с около 15° на час (около пладне – по-бързо), а пчелите знаят колко е часът по вътрешния си часовник и завъртат танца – дори когато дълго танцуват в тъмния кошер.

5. Оптимално хранене

облагодетелства животните, които събират храната най-ефективно: повече енергия за по-малко време и риск. Теорията на оптималното хранене предсказва поведението им с прости модели – и учудващо често познава.

О

Профитабилност на плячката

Профитабилността е енергията E, която дава една плячка, разделена на времето h за обработката ѝ (улавяне, чупене, изяждане): E / h. Ако хищникът среща достатъчно често най-профитабилната плячка, той би трябвало да пренебрегва по-слабите – колкото и да са много.

Храната обикновено е на петна – храст с плодове, цвят с нектар, поляна с червеи. В петното животното събира бързо отначало и все по-бавно, докато петното се изтощава. Кога да тръгне към следващото?

Т

Теорема за пределната стойност (Чарнов, 1976)

Средният добив е R = g(t) / (T + t), където g(t) е събраната в петното енергия, t – времето в петното, а T – пътят до него. Той е най-голям, когато животното напусне петното в момента, в който скоростта на събиране в него g'(t) спадне до средния добив R. Колкото по-дълъг е пътят T, толкова по-дълго трябва да стои животното в петното.

път T30τ петно20стой t10

най-добре t*26,9 sмакс. добив0,78 J/sтвоят добив0,59 J/sот максимума76 %

R = g(t) / (T + t) = 23,6 / (30 + 10) = 0,59 J/s

Тръгваш твърде рано: в петното храната още идва бързо, а пътят до следващото е дълъг. Остани около 27 s.

💡 Средният добив е наклонът на правата от началото на пътя (точката вляво) до точката на кривата, когато животното тръгва. Най-стръмната такава права е допирателната към кривата – там скоростта на добив в петното е равна на средната. Удължи пътя и виж как оптималното време в петното расте: щом пътят е скъп, си струва да изсмучеш петното по-добре. Петното е модел: енергията в него е g(t) = 60 · (1 − e^(−t/τ)) J, а τ показва колко бавно се изтощава.

Алекс Каселник наблюдава скорци, които носят на малките си: колкото по-далеч е мястото с ларвите, толкова повече ларви събира скорецът, преди да полети обратно – точно както предсказва теоремата. Животните, разбира се, не решават уравнения: отборът е запазил правилата „на око“, които дават почти оптимален резултат.

6. Територия, конфликти и ухажване

Много животни пазят територия – място с храна, убежища или места за гнездо. Пазенето струва енергия и риск, затова си струва само когато ресурсите са достатъчно ценни и могат да се отбраняват. В групите животни често се установява йерархия: още през 1921 г. норвежецът Турлайф Шелдеруп-Еббе описва „реда на кълване“ при кокошките. Веднъж установена, йерархията намалява боевете – всеки знае мястото си.

Повечето битки между животни от един вид са ритуални: еленските рогове се сблъскват, но рядко раняват, кучетата показват зъби, гущерите се надуват. Губещият показва покорност и се оттегля. Защо не се бият докрай? Отговорът идва от теорията на игрите.

О

Еволюционно стабилна стратегия (ЕСС)

Стратегия на поведение, която – ако я следват почти всички в популацията – не може да бъде изместена от никоя друга рядка стратегия. В играта „ястреб–гълъб“ с ресурс V и цена на нараняването C > V стабилното състояние е смес: дял V/C ястреби (или всеки индивид играе ястреб с вероятност V/C).

V4C10начало0,02покол.80

ястреби40,0 %печалба ястреб1,20печалба гълъб1,20средно1,20

ЕСС: p* = V / C = 4 / 10 = 0,40

Ястребите печелят, докато са рядкост (бият гълъбите), а губят, когато са много (бият се помежду си). Устойчивото състояние е 40 % ястреби – там двете стратегии носят еднакво. Средната печалба тогава е 1,20, а ако всички бяха гълъби – 2,0: ЕСС не е най-доброто за групата.

💡 Двама съперници се срещат за ресурс със стойност V (храна, територия, женска). „Ястребът“ винаги напада, „гълъбът“ само заплашва и бяга, ако бъде нападнат. Два ястреба се бият, единият печели V, другият плаща цена C – средно (V − C)/2. Ястреб срещу гълъб: ястребът взима всичко. Два гълъба си поделят ресурса – по V/2. В модела всяко поколение делът на стратегия расте пропорционално на нейната средна печалба. Това е опростен модел на Джон Мейнард Смит и Джордж Прайс (1973) – истинските животни имат много повече стратегии.

Ухажването е поредица от сигнали, с които партньорите се разпознават като свой вид, проверяват се и синхронизират размножаването. Голямата гмурица танцува по водата с в човките, беседковата птица строи и украсява „беседка“, а мъжкият паун разперва опашката си. Много от тези белези са резултат от половия отбор: женските избират, а мъжките се състезават.

7. Алтруизъм и родствен отбор

Земната катерица, която види хищник, вдига предупредителен вик – и рискува сама да бъде хваната. Работничките пчели изобщо не се размножават и умират, когато ужилят. Как естественият отбор, който облагодетелства оставилите повече потомци, допуска такава саможертва – алтруизъм?

Отговорът на Уилям Хамилтън (1964 г.): роднините носят копия на същите . Ген, който кара животното да помага на роднини, може да се разпространява, ако помощта увеличава достатъчно броя на копията му у тях. Коефициентът на родство $r$ е вероятността даден ген на животното да е наследен от и у роднината.

Т

Правилото на Хамилтън

Ген за алтруизъм се разпространява при rB > C, където B е ползата за роднината (в допълнителни потомци), C – цената за помагащия (в изгубени собствени потомци), а r – коефициентът на родство. Това е родственият отбор.

Роднина (при организми)	r
еднояйчен близнак	1
родител и дете, пълни братя и сестри	1/2
полубрат, баба и внук, чичо и племенник	1/4
първи братовчеди	1/8

На генетика Дж. Б. С. Холдейн приписват шегата, че би дал живота си за двама братя или за осем братовчеди: $2 \cdot \frac{1}{2} = 8 \cdot \frac{1}{8} = 1$ . Пол Шърман наблюдава, че женските земни катерици викат по-често, когато наблизо имат роднини.

Пример

При пчелите, осите и мравките мъжките се развиват от неоплодени яйца (хаплоидни), а женските – от оплодени (диплоидни). Колко е родството между две сестри с един баща?

Бащата е хаплоиден и дава на всички дъщери едни и същи гени: половината от генома на всяка дъщеря е еднаква – принос $\frac{1}{2} \cdot 1 = \frac{1}{2}$ .
От майката всяка получава случайна половина от двата ѝ набора: двете сестри имат общ ген от майката с вероятност $\frac{1}{2}$ – принос $\frac{1}{2} \cdot \frac{1}{2} = \frac{1}{4}$ .
$r = \frac{1}{2} + \frac{1}{4} = \frac{3}{4}$ – повече, отколкото с дъщерите си ( $\frac{1}{2}$ ).
Хамилтън предполага, че затова еусоциалността (работнички, които не се размножават) е възниквала много пъти при тези насекоми. Обяснението не е пълно: термитите и голите къртици-плъхове са диплоидни, но също са еусоциални, а пчелната майка обикновено се чифтосва с 10–20 търтея и средното родство между работничките е много по-малко.

Алтруизъм има и между неродствени животни, ако помощта се връща: реципрочен алтруизъм. Прилепите вампири повръщат кръв на гладни съседи и по-често на онези, които преди са помагали на тях. Такава система работи само при животни, които живеят дълго заедно, разпознават се и „помнят“ кой е измамник.

8. Ритми и миграции

Много поведения следват денонощен (циркаден) ритъм с период около 24 часа: сънят, активността, отделянето на хормони. Ритъмът се поддържа от вътрешен „биологичен часовник“ (при бозайниците – ядро в ) и продължава дори в пълна тъмнина, но всеки ден се „сверява“ по светлината. Годишните ритми – , размножаване, зимен сън, прелет – се включват от промяната на дължината на деня, също както цъфтежът при растенията (фотопериодизъм).

Прелетните птици се ориентират по слънцето (като слънчев компас, поправен по вътрешния часовник), по звездите около Полярната звезда, по на Земята и по познати забележителности. Полярната рибарка лети всяка година от Арктика до Антарктика и обратно – по измервания с малки геолокатори около 70–90 хиляди km. Младите кукувици прелитат за първи път сами до Африка, без да са виждали родителите си, – посоката е вродена.

9. Тренажор

Ъгъл и разстояние в танца на пчелите, правилото на Хамилтън, еволюционно стабилна стратегия, профитабилност на плячката и среден добив.

✅ Решени: 0🔥 Серия: 0🏆 Рекорд: 0

A_{\text{сл}} = 270^\circ,\ A_{\text{хр}} = 350^\circ

Азимутът на слънцето и на храната е даден. На колко градуса по посоката на часовника от вертикалата е вилтенето на пчелата (от 0 до 359)?

10. Поведението в числа

0 / 6

🐝 Танцът сутрин и на обед

Сутрин слънцето е на азимут 120°, а поляна с липи е на азимут 210° и на 2 km от кошера. Под какъв ъгъл спрямо вертикалата танцува пчелата и колко време вилти (около 1 s на km)? Няколко часа по-късно слънцето е на азимут 165°. Под какъв ъгъл танцува тогава пчела, която идва от същата поляна?

🦀 Раците и мидите

Брегов рак може да чупи миди с три размера. Малката дава 1,2 kJ и се чупи за 30 s, средната – 3 kJ за 60 s, а голямата – 5 kJ за 200 s. Изчислете профитабилността на всяка в J/s. Коя мида би трябвало да предпочита ракът?

🐦‍⬛ Враните и охлювите

Северозападните врани в Канада пускат морски охлюви от около 5 m височина върху скалите, докато черупката се счупи. В тази задача голям охлюв се чупи средно след 4 пускания, а малък – след 15. Колко метра общо трябва да се издигне враната за един голям и за един малък охлюв?

🪺 Помощникът в гнездото

Млада птица може да опита да гнезди сама и тогава средно отглежда 1 малко. Ако вместо това помага на родителите си, те отглеждат средно 1,5 малки повече – нейни пълни братя и сестри. Сравнете „генетичната полза“ (брой потомци × коефициент на родство) в двата случая.

🦅 Ястреби и гълъби

Ресурсът има стойност V = 4, а нараняването в бой струва C = 10. Какъв процент ястреби има в еволюционно стабилното състояние? Каква е средната печалба тогава? А ако всички се държаха като гълъби?

🦇 Вампирите споделят кръв

Прилепите вампири умират, ако няколко нощи подред не намерят кръв. Нахраненият прилеп може да повърне малко кръв на гладен съсед. В тази задача донорът губи 6 часа от „запаса си до гладна смърт“, а получателят печели 18 часа. Колко пъти ползата е по-голяма от цената? Обяснява ли се помощта само с родствен отбор, ако двамата са с r = 1/4?

Зелено – решена сам(а), жълто – с решението. Десетичните числа може да пишеш със запетая.

11. ⚠️ Чести грешки

Вродено или научено

✗ Поведението е или изцяло вродено, или изцяло научено.

✓ Повечето поведения са смесица: вродена основа, донастроена от опита – като песента на птиците.

Таксис и кинезис

✗ Мокриците „отиват“ към влагата.

✓ При кинезиса движението не е насочено – мокриците само се забавят на влажно и затова се събират там.

„За доброто на вида“

✗ Животните се жертват, за да оцелее видът.

✓ Отборът действа върху гените: алтруизмът се разпространява, когато rB > C (роднини) или когато помощта се връща.

Животните „смятат“

✗ Пчелите и скорците решават задачи по геометрия и оптимизация.

✓ Отборът е запазил прости правила, които дават почти оптимален резултат – животните не смятат съзнателно.

Ястреби и гълъби

✗ ЕСС е най-доброто за групата.

✓ ЕСС е стабилна срещу нови стратегии, но групата от само гълъби би печелила повече средно.

Импринтинг

✗ Импринтингът е като всяко друго учене – може да стане по всяко време.

✓ Импринтингът става само в кратък критичен период и е много траен; по-късно е невъзможен или труден.

12. 🎯 Бърз тест

1 / 9

✓ 0

Кое от следните е таксис?

Избери отговор (или натисни 1–4)

13. 📝 Задачи за упражнение

0 / 0

Ниво А· Областен кръг

Ниво В· Национален кръг

Ниво С· Международна олимпиада

14. Обобщение

✓ Четирите въпроса на Тинберген: механизъм и развитие („как“), функция и еволюция („защо“)
✓ Вродено поведение: таксис (насочен), кинезис (ненасочен), рефлекс, фиксиран модел на действие, пуснат от ключов стимул
✓ Учене: привикване, импринтинг (критичен период), класически условен рефлекс, оперантно обуславяне, подражание, прозрение
✓ Танцът на пчелите: ъгълът на вилтенето спрямо вертикалата = ъгълът между слънцето и храната; продължителността – разстоянието
✓ Оптимално хранене: профитабилност $E/h$ ; от петното се тръгва, когато добивът в него падне до средния $g/(T + t)$
✓ ЕСС: в играта „ястреб–гълъб“ при C > V делът на ястребите е $V/C$
✓ Родствен отбор: правилото на Хамилтън $rB > C$ ; при хаплодиплоидни сестри $r = 3/4$ ; реципрочен алтруизъм между неродствени
✓ Циркадни и годишни ритми, ориентиране по слънцето, звездите и магнитното поле

🌱 С този урок завършва курсът по биология – от клетката и молекулите през генетиката, еволюцията, растенията и физиологията до и поведението. Навсякъде действат едни и същи принципи: енергията, наследствеността и естественият отбор.

💡 Интересен факт

През 2002 г. в Оксфорд новокаледонска врана на име Бети трябвало да извади кофичка с храна от тясна тръба, а пред нея имало само права тел. Бети сама огънала тела на кука с човката си – нещо, което никога преди не била правила – и извадила кофичката. В природата тези врани правят куки от клонки и листа и ги носят със себе си. Днес изследователите спорят колко от това е вродено и колко е прозрение, но едно е ясно: сложно поведение не е привилегия само на големия мозък на маймуните.