Фотосинтеза

1. Откъде растението взема веществата си

Сто години след ван Хелмонт Джоузеф Пристли (1771) затваря мишка под стъклен похлупак – тя се задушава. Ако под похлупака има и стрък мента, мишката оцелява: растението „поправя“ въздуха. Ян Ингенхауз (1779) показва, че това става само на светло и само в зелените части, Жан Сенебие – че растенията поемат „фиксиран въздух“ (CO₂), а Никола дьо Сосюр (1804) – че в растението остава и вода. Така се стига до общото уравнение на .

О

Процес, при който растенията, водораслите и цианобактериите с енергията на светлината превръщат въглероден диоксид и вода в органични вещества и отделят кислород:

6\,\mathrm{CO_2} + 6\,\mathrm{H_2O} \xrightarrow{\text{светлина, хлорофил}} \mathrm{C_6H_{12}O_6} + 6\,\mathrm{O_2}

. Организмите, които сами си правят органичните вещества, са автотрофни; останалите (животни, гъби, повечето бактерии) – хетеротрофни.

Откъде идва кислородът – от CO₂ или от водата? Отговорът идва през 1941 г., когато Самюъл Рубен и Мартин Кеймън използват тежкия стабилен ¹⁸O като .

Пример

Водорасли получават вода, белязана с ¹⁸O, и обикновен CO₂. В друг опит – обикновена вода и CO₂ с ¹⁸O. В кой опит отделеният кислород е белязан и какво следва от това?

Белязан е кислородът само в първия опит – когато ¹⁸O е във водата.
Значи целият отделен $\mathrm{O_2}$ идва от водата. Кислородът от $\mathrm{CO_2}$ отива в глюкозата и в нова вода.
Затова по-точно е уравнението $6\,\mathrm{CO_2} + 12\,\mathrm{H_2O} \to \mathrm{C_6H_{12}O_6} + 6\,\mathrm{O_2} + 6\,\mathrm{H_2O}$ : 12-те молекули вода дават 12 атома O за 6-те молекули $\mathrm{O_2}$ .

Фотосинтезата е : водата се окислява до кислород, а въглеродът в CO₂ се редуцира до въглерод на захар. Енергията за това „изкачване“ дава светлината. Тя става в (виж Строеж на клетката): вътре в двойната им обвивка има система от сплескани мехурчета – тилакоиди, наредени на купчинки (грани), а около тях е течната строма.

Т

Двата етапа

Светлинни реакции – в мембраните на тилакоидите: светлината разлага водата, отделя се

\mathrm{O_2}

и се получават АТФ и НАДФН. Цикъл на Калвин (тъмнинни реакции, светлинно независими) – в стромата: с АТФ и НАДФН въглеродният диоксид се превръща в захар. Цикълът не изисква тъмнина – той просто не използва светлина пряко и спира скоро след като светлината изгасне.

2. Пигменти и светлина

Светлината се поглъща от пигменти. Основният е хлорофил a – само той участва пряко в реакционните центрове. Помощни пигменти са хлорофил b и каротеноидите (оранжевите каротини и жълтите ксантофили): те поглъщат светлина с други дължини на вълната и предават енергията ѝ на хлорофил a, а каротеноидите пазят и хлоропласта от прекалено силна светлина. Каква енергия носи един , има в урока Фотони и фотоефект.

λ, nm550

хлорофил a

0,00

хлорофил b

0,00

каротеноиди

0,00

фотон

2,25 eV

Тази светлина (зелена) почти не се поглъща от разтворените пигменти – повечето се отразява или минава през листа. Затова листата са зелени.

💡 Кривите са опростени и нормирани – всяка към своя най-висок връх; върховете са приблизително на местата, измерени за пигментите в разтвор (хлорофил a – около 430 и 662 nm, хлорофил b – около 453 и 642 nm). В живия лист пигментите са свързани с белтъци и върховете леко се изместват. Енергията на фотона е E ≈ 1240 / λ eV при λ в nm.

О

Спектър на поглъщане и спектър на действие

Спектърът на поглъщане показва колко светлина поглъща даден пигмент при всяка дължина на вълната. Спектърът на действие показва колко бързо върви фотосинтезата (отделяне на

\mathrm{O_2}

) при светлина с всяка дължина на вълната. Двата спектъра почти съвпадат – доказателство, че светлината, погълната от хлорофилите и каротеноидите, движи фотосинтезата. Най-силно се използват синята и червената светлина, най-слабо – зелената.

Първият спектър на действие е получен още през 1882 г. от Теодор Енгелман – без никакви уреди за кислород. Той разлага светлината с призма върху нишковидно и добавя , които плуват към кислорода. Бактериите се струпват около частите на водораслото под синята и червената светлина (включи опита в лабораторията).

Пигментите от листата може да се разделят с (как работи и как се смята , има в урока по химия Вещества, смеси и разделяне). С от петролев етер и ацетон най-високо отива оранжевият каротин, под него са жълтите ксантофили, после синьо-зеленият хлорофил a и най-ниско – жълто-зеленият хлорофил b. Точните стойности на $R_f$ зависят от разтворителя и хартията.

Пример

При хроматография на пигменти от спанак разтворителят е изминал 10 cm. Петната са на 9,5 cm (оранжево), 6,8 cm (жълто), 4,6 cm (синьо-зелено) и 3,1 cm (жълто-зелено). Изчислете Rf и разпознайте пигментите.

$R_f = \frac{\text{път на петното}}{\text{път на разтворителя}}$ : $0{,}95$ ; $0{,}68$ ; $0{,}46$ ; $0{,}31$ .
Оранжевото с най-голям $R_f$ е каротинът, жълтото – ксантофил, синьо-зеленото – хлорофил a, жълто-зеленото – хлорофил b.
Каротинът е въглеводород без полярни групи и се разтваря най-добре в неполярния разтворител; хлорофил b е най-полярен и се задържа най-силно от хартията.

3. Светлинни реакции

В тилакоидната мембрана пигментите са събрани в комплекси с – фотосистеми. Всяка има „антена“ от стотици молекули пигмент, които събират светлината, и реакционен център – двойка молекули хлорофил a, която губи електрон, когато получи енергията. Двете фотосистеми са наречени по реда на откриването им, а не по реда, в който работят.

О

Нециклично фотофосфорилиране (Z-схема)

1) Светлина възбужда реакционния център на фотосистема II (P680); той дава електрон на преносители в мембраната. 2) Празното място се запълва с електрон от водата – фотолиза:

2\,\mathrm{H_2O} \to \mathrm{O_2} + 4\,\mathrm{H^+} + 4e^-

. 3) По веригата от преносители електроните стигат до фотосистема I (P700), а освободената енергия изпомпва протони в тилакоида. 4) Нов фотон възбужда фотосистема I и електронът стига до НАДФ⁺: НАДФ⁺ + 2e⁻ + H⁺ → НАДФН. 5) Протоните се връщат в стромата през АТФ синтаза и тя образува АТФ.

На графика на енергията пътят на електрона прилича на буквата Z, легнала настрани: два пъти се „изстрелва“ нагоре от светлината и между тях се спуска по веригата. Как протонният градиент задвижва , е обяснено подробно в урока Клетъчно дишане – в и хлоропластите механизмът е един и същ ().

Пример

Колко фотона са нужни най-малко, за да се отдели една молекула $\mathrm{O_2}$ , и колко НАДФН се получават при това?

Една $\mathrm{O_2}$ идва от 2 молекули вода, които дават 4 електрона.
Всеки електрон се възбужда два пъти – във ФС II и във ФС I: $4 \cdot 2 = 8$ фотона.
Всяка НАДФН поема 2 електрона: $\frac{4}{2} = 2$ НАДФН. Измерените стойности са около 8–10 фотона на $\mathrm{O_2}$ .

Т

Циклично фотофосфорилиране

Електронът от фотосистема I не отива към НАДФ⁺, а се връща по веригата обратно към ФС I. Пак се изпомпват протони и се образува АТФ, но не се разлага вода, не се отделя

\mathrm{O_2}

и не се образува НАДФН. Така хлоропластът добавя АТФ, когато цикълът на Калвин има нужда от повече АТФ, отколкото дава линейният поток.

4. Цикълът на Калвин

Как CO₂ става захар, разбира Мелвин Калвин с колегите си в края на 40-те години. Те дават на водорасли ¹⁴CO₂ и след няколко секунди – или само части от секундата – ги убиват във врящ етанол. После разделят веществата с хроматография и търсят кое е радиоактивно. При най-кратките опити белязан е почти само едно вещество – тривъглеродното GP(глицерат-3-фосфат). Калвин получава Нобелова награда за химия през 1961 г.

О

Цикъл на Калвин

1) Фиксиране: ензимът РуБисКО свързва

\mathrm{CO_2}

с петвъглеродния рибулозобисфосфат (RuBP); нестабилното шествъглеродно съединение веднага се разпада на две молекули GP (3C). 2) Редукция: с енергия от АТФ и електрони от НАДФН GP се превръща в глицералдехид-3-фосфат – G3P, триозофосфат (3C). 3) Регенерация: от всеки 6 G3P – 5 се преустройват (с още АТФ) в 3 RuBP, а 1 G3P излиза от цикъла и от него се правят глюкоза, захароза, нишесте, мазнини и аминокиселини.

Пример

Колко АТФ и НАДФН са нужни, за да излезе от цикъла една молекула G3P?

G3P има 3 атома въглерод, затова цикълът трябва да се завърти 3 пъти: $3\,\mathrm{RuBP} + 3\,\mathrm{CO_2} \to 6\,\mathrm{GP}$ (въглерод: $15 + 3 = 18 = 6 \cdot 3$ ).
Редукцията на 6 GP до 6 G3P изразходва 6 АТФ и 6 НАДФН.
5 G3P (15 атома C) се превръщат в 3 RuBP с 3 АТФ. Общо: 9 АТФ и 6 НАДФН – по 3 АТФ и 2 НАДФН на една $\mathrm{CO_2}$ . За една глюкоза – двойно: 18 АТФ и 12 НАДФН.

Калвин прави и друг остроумен опит: внезапно сменя условията и проследява как се променят количествата на RuBP и GP. От посоката на промяната се разбира кое вещество е преди и кое след всяка реакция. Пробвай.

t, s30

RuBP: 0,31GP: 1,38

Светло и много CO₂: двата басейна са постоянни – RuBP се изразходва точно толкова бързо, колкото се възстановява.

💡 RuBP – рибулозобисфосфат (5 въглеродни атома); GP – глицерат-3-фосфат (3-фосфоглицерат); G3P – глицералдехид-3-фосфат (триозофосфат). Калвин е измервал басейните, като е давал на водорасли ¹⁴CO₂ и бързо ги е убивал във врящ етанол. Числата са от опростен модел, но посоката на промените е като в опитите.

РуБисКО е бавен – една молекула фиксира само няколко молекули CO₂ в секунда. Затова растенията го правят в огромно количество: той е може би най-разпространеният белтък на Земята. Как работят ензимите изобщо, има в урока Ензими.

5. Ограничаващи фактори

Колко бързо фотосинтезира едно растение? Зависи от светлината, концентрацията на CO₂ и температурата. През 1905 г. Фредерик Блекман забелязва, че в даден момент скоростта зависи главно от един от тях – онзи, който „не стига“.

О

Ограничаващ фактор

Когато един процес зависи от няколко фактора, скоростта му се определя от онзи, който е най-далеч от оптималната си стойност. Ако увеличим ограничаващия фактор, скоростта расте; ако увеличим друг – почти не се променя. При слаба светлина ограничава светлината (светлинните реакции); при силна – обикновено CO₂ или температурата (цикълът на Калвин и ензимите му).

d, cm30NaHCO₃0,5t, °C20

светлина

11,1

брутна

2,7

дишане

1,5

нетна

1,2

Ограничава светлината: приближи лампата и мехурчетата ще се учестят. Кривата тук е почти права.

💡 Светлината от малка лампа намалява с квадрата на разстоянието: на 20 cm тя е 4 пъти по-слаба, отколкото на 10 cm. Содата бикарбонат (NaHCO₃, в %) дава CO₂ във водата. Пунктирът е таванът, до който стига кривата при тези CO₂ и температура. Моделът е опростен и в условни единици, но формата на кривите е като в истинските опити.

Т

Точка на компенсация и точка на насищане

Растението диша денем и нощем. При светлината на компенсация фотосинтезата е точно колкото дишането – нетният обмен на газове е нула. При по-слаба светлина растението губи органични вещества. Над точката на светлинно насищане още светлина не увеличава скоростта – ограничава друг фактор. Сенкоиздръжливите растения имат ниска точка на компенсация, светлолюбивите – висока точка на насищане.

Оранжериите използват това: в тях добавят CO₂ (често до около 2–3 пъти повече от въздуха), за да вдигнат тавана, а светлината и температурата държат близо до оптимума за културата.

6. Фотодишане, C4 и CAM растения

РуБисКО има един недостатък: освен CO₂ той може да свърже и O₂. Тогава вместо две молекули GP се получава една GP и едно двувъглеродно съединение, което клетката преработва с изразходване на енергия и отделяне на CO₂. Този процес е фотодишане. Той се усилва, когато е горещо и са затворени – CO₂ в листа намалява, а O₂ се натрупва. При растенията, при които първото вещество е GP с 3 атома въглерод (C3 растения), в горещо време фотодишането може да отнеме голяма част от фиксирания въглерод.

О

C4 и CAM растения

C4 растенията (царевица, захарна тръстика) фиксират

\mathrm{CO_2}

първо с ензима ФЕП карбоксилаза, който не свързва

\mathrm{O_2}

, в четиривъглеродна киселина в клетките на мезофила. Тя се пренася в клетки около проводящите снопчета (анатомия тип „Кранц“), където отделя

\mathrm{CO_2}

– там концентрацията му е висока и РуБисКО почти не прави фотодишане. Цената е допълнителен АТФ. CAM растенията (кактуси, ананас) отварят устицата си нощем, фиксират

\mathrm{CO_2}

в киселини и ги запасяват във вакуолата, а през деня, със затворени устица, освобождават

\mathrm{CO_2}

за цикъла на Калвин.

	C3	C4	CAM
първо фиксиране на CO₂	РуБисКО → GP (3C)	ФЕП карбоксилаза → 4C киселина	ФЕП карбоксилаза → 4C киселина
разделяне	—	в пространството: мезофил и обвивка на снопчетата	във времето: нощ и ден
устицата са отворени	през деня	през деня	през нощта
фотодишане	значително в горещо време	почти няма	почти няма
примери	пшеница, ориз, соя, повечето дървета	царевица, захарна тръстика, просо	кактуси, ананас, дебелолистни растения

C4 растенията печелят в горещ и слънчев климат, а в хладен климат C3 растенията често са по-изгодни, защото не плащат допълнителния . CAM растенията жертват скоростта на растежа, за да оцелеят в пустинята.

7. Тренажор

Rf на пигменти, светлина и разстояние, сметки за цикъла на Калвин, маси по уравнението, фотолиза и фотони.

✅ Решени: 0🔥 Серия: 0🏆 Рекорд: 0

n(\mathrm{O_2}) = 10

Колко молекули вода се разлагат, за да се отделят 10 O₂?

8. Фотосинтезата в числа

0 / 6

🌳 Върбата на ван Хелмонт

Ван Хелмонт засажда върба от 2,3 kg в 90 kg изсушена пръст. След 5 години върбата тежи 76,7 kg, а пръстта е олекнала само с около 0,06 kg. Какъв процент от наддаването на върбата може да е дошъл от пръстта?

🌲 Колко CO₂ поема един дъб

Голям дъб натрупва около 20 kg суха маса годишно. Приемете, че цялата е целулоза $\mathrm{(C_6H_{10}O_5)_n}$ . Колко килограма $\mathrm{CO_2}$ е фиксирало дървото за година?

💡 Водна чума под лампата

Клонка водна чума под лампа на 50 cm отделя 6 мехурчета в минута. Лампата се приближава на 25 cm. Колко мехурчета в минута очакваме, ако светлината е ограничаващият фактор?

🫁 Кислородът за един човек

В покой човек поема около 25 mol $\mathrm{O_2}$ на денонощие. Колко грама глюкоза трябва да синтезират растенията, за да отделят този кислород?

⚡ Колко ефективна е фотосинтезата

За една молекула $\mathrm{O_2}$ са нужни най-малко 8 фотона. Един мол фотони с дължина на вълната 680 nm носи около 176 kJ. В един мол глюкоза са запасени около 2870 kJ. Какъв процент от енергията на поетата червена светлина се запасява в глюкозата в най-добрия случай?

🌵 Нощните запаси на кактуса

През нощта CAM растение натрупва в клетките си 0,12 mol ябълчна киселина на килограм тъкан. През деня всяка молекула киселина освобождава една молекула $\mathrm{CO_2}$ . Колко грама глюкоза може да образува един килограм тъкан от тези запаси?

Зелено – решена сам(а), жълто – с решението. Десетичните числа може да пишеш със запетая.

9. ⚠️ Чести грешки

Кислородът

✗ Растенията отделят кислорода от CO₂.

✓ Отделеният кислород идва от водата; кислородът от CO₂ отива в захарта и във вода.

Тъмнинни реакции

✗ Цикълът на Калвин върви нощем.

✓ Върви на светло – той има нужда от АТФ и НАДФН от светлинните реакции и спира скоро след като се стъмни.

Масата на растението

✗ Растението „яде“ пръст.

✓ Почти цялата суха маса е въглерод от CO₂ плюс водород и кислород; от почвата идват вода и малко минерални соли.

Растенията не дишат

✗ Растенията само фотосинтезират, а животните дишат.

✓ Растенията дишат непрекъснато; на светло фотосинтезата обикновено е по-бърза и нетно отделят O₂.

Зелената светлина

✗ Листата поглъщат зелената светлина, затова са зелени.

✓ Обратното – зелената светлина се поглъща най-слабо и се отразява, затова я виждаме.

Ограничаващ фактор

✗ Повече светлина винаги ускорява фотосинтезата.

✓ Над точката на насищане ограничава друг фактор (CO₂, температура) и още светлина не помага.

10. 🎯 Бърз тест

1 / 9

✓ 0

Откъде идва кислородът, който отделят растенията?

Избери отговор (или натисни 1–4)

11. 📝 Задачи за упражнение

0 / 0

Ниво А· Областен кръг

Ниво В· Национален кръг

Ниво С· Международна олимпиада

12. Обобщение

✓ $6\,\mathrm{CO_2} + 6\,\mathrm{H_2O} \to \mathrm{C_6H_{12}O_6} + 6\,\mathrm{O_2}$ ; отделеният кислород идва от водата
✓ Хлорофил a, хлорофил b и каротеноиди поглъщат синя и червена светлина; спектърът на действие следва спектъра на поглъщане
✓ Светлинни реакции (тилакоиди): ФС II, фотолиза на водата, верига от преносители, ФС I → АТФ, НАДФН и O₂
✓ Цикъл на Калвин (строма): РуБисКО + RuBP + CO₂ → 2 GP → G3P → RuBP; на CO₂ – 3 АТФ и 2 НАДФН
✓ Ограничаващ фактор – светлина, CO₂ или температура; точка на компенсация и на насищане
✓ Фотодишането губи въглерод; C4 растенията го избягват в пространството, CAM – във времето

💡 Интересен факт

Почти целият кислород във въздуха е отделен от фотосинтезиращи организми. Преди около 2,4 милиарда години са натрупали толкова кислород, че атмосферата на Земята се променя завинаги – т.нар. Голямо окисляване. А хлоропластите в растенията са далечни потомци на такива цианобактерии, които някога са били погълнати от друга клетка и са останали да живеят в нея (виж в урока Строеж на клетката).