Отделяне и хомеостаза — урок по биология

1. Хомеостаза и обратна връзка

Още през XIX в. френският физиолог Клод Бернар забелязва, че клетките на тялото живеят не във външния свят, а във вътрешна среда – тъканната течност и кръвта. „Постоянството на вътрешната среда е условие за свободен живот“, пише той. През 1926 г. американецът Уолтър Канън нарича поддържането на това постоянство хомеостаза. Температурата, концентрацията на глюкоза, вода и соли, и налягането на кръвта се държат в тесни граници – не защото не се променят, а защото всяко отклонение бързо се поправя.

О

Отрицателна обратна връзка

Рецептор усеща отклонение на величина от зададената стойност (set point) → контролен център (често хипоталамусът) сравнява и изпраща сигнал → ефектор (мускул, жлеза) предизвиква промяна, обратна на отклонението. Когато величината се върне, сигналът отслабва. Така се поддържат температурата, кръвната захар, водата и солите.

По-рядко се среща положителна обратна връзка: промяната засилва сама себе си, докато процесът завърши. При раждане натискът на бебето върху шийката на усилва отделянето на , а той – контракциите. При активираните привличат още тромбоцити. Положителната обратна връзка не поддържа равновесие – тя „довършва“ нещо. Същата идея при – крайният продукт спира собствения си синтез – виж в Ензими и метаболизъм.

Пример

След закуска с много хляб и мед глюкозата в кръвта се вдига от 5 до 8 mmol/L. Опиши обратната връзка, която я връща обратно.

Рецептори: β-клетките в островите на Лангерханс в задстомашната жлеза усещат повишената глюкоза.
Те отделят инсулин в кръвта – те са едновременно рецептор и контролен център.
Ефектори: мускулните и мастните клетки поемат глюкоза, черният дроб я превръща в гликоген.
Глюкозата спада към 5 mmol/L и отделянето на инсулин намалява – отрицателна обратна връзка.

2. Какво и как отделят животните

Отделянето (екскрецията) е изхвърлянето на крайните продукти на обмяната. Въглеродният диоксид излиза през белите дробове, част от водата и солите – с потта, жлъчните пигменти – с изпражненията, а главните органи за отделяне са бъбреците. Най-труден е азотът: при разграждането на и от аминогрупите се образува амоняк NH₃, който е силно отровен. Различните животни се справят с него по три начина:

	Амоняк NH₃	Урея CO(NH₂)₂	Пикочна киселина
отровност	много висока	ниска	много ниска
разтворимост	много добра	добра	почти неразтворима
вода за изхвърляне	много	умерено	съвсем малко (като паста)
цена	почти без енергия	АТФ за синтеза в черния дроб	още повече енергия
кои	костни риби, водни безгръбначни, попови лъжички	бозайници, възрастни земноводни, акули	птици, влечуги, насекоми

Изборът зависи от това колко вода има животното. Рибата във водата просто пуска амоняка през . Сухоземните бозайници превръщат амоняка в урея в – в орнитиновия цикъл, открит от Ханс Кребс и Курт Хензелайт през 1932 г. (същият Кребс, на когото е кръстен цикълът в Клетъчно дишане). Зародишът на птица или влечуго е затворен в яйце с черупка: амонякът би го отровил, а уреята би се натрупала разтворена. Пикочната киселина се утаява като безвредни кристалчета. Хората също образуват малко пикочна киселина – от пуриновите бази; когато кристалите ѝ се отложат в ставите, се получава болестта подагра.

3. Бъбрекът и нефронът

Двата бъбрека тежат общо около 300 g – под половин процент от тялото, но получават около една пета от кръвта, която изпомпва сърцето: повече от литър в минута. Външният слой на бъбрека е кората, под нея е мозъчното вещество с пирамиди, а урината се събира в бъбречното легенче и по уретера отива в пикочния мехур.

О

Нефрон

Функционалната единица на бъбрека – около милион във всеки бъбрек. Започва с гломерул (кълбо от капиляри) в чашковидната капсула на Боуман; следват проксималното извито каналче, примката на Хенле (низходящо и възходящо коляно, които слизат в мозъчното вещество), дисталното извито каналче и събирателната тръбичка, обща за много нефрони.

Урината се образува в три процеса. Филтрация: в гломерула избутва плазмата през стените на капилярите и капсулата; минават вода и малки молекули, но не клетките и едрите . Обратно поемане (реабсорбция): каналчетата връщат в кръвта полезното – глюкоза, аминокиселини, соли и повечето вода. Секреция: клетките на каналчетата активно изпомпват от кръвта във филтрата H⁺, K⁺, някои лекарства и отрови. Така

$\text{отделено} = \text{филтрирано} - \text{поето обратно} + \text{секретирано}$

Филтрацията тече, защото налягането в капилярите на гломерула (около 55 mmHg) е по-голямо от сбора на налягането в капсулата (около 15 mmHg) и онкотичното налягане на белтъците в плазмата (около 30 mmHg), които „задържат“ водата. Ефективното филтрационно налягане е само около 10 mmHg, но филтърът е огромен и много пропусклив.

Пример

Скоростта на гломерулна филтрация (GFR) е 125 mL/min, а за денонощие се отделят 1,5 L урина. Колко филтрат се образува на ден и каква част от него се поема обратно?

$125 \cdot 1440 = 180\,000\ \mathrm{mL} = 180\ \mathrm{L}$ на ден – повече от два пъти масата на тялото.
$\frac{1{,}5}{180} \approx 0{,}83\ \%$ отива в урината.
Обратно се поемат около $99{,}2\ \%$ от водата. Бъбрекът първо изхвърля почти всичко, а после си връща нужното – така не пропуска нито едно вредно вещество, за което няма специален „изход“.

4. Клирънс и бъбречен праг

Как се мери колко добре работят бъбреците, без да се бърка в тях? Лекарите сравняват колко от едно вещество има в плазмата и колко излиза с урината за минута.

Т

Клирънс

Клирънсът C на вещество е обемът плазма, който бъбреците напълно „изчистват“ от него за минута: C = U·V / P, където U е концентрацията в урината, V – обемът урина за минута, а P – концентрацията в плазмата. Инулинът (полизахарид от растения) се филтрира свободно и нито се поема обратно, нито се секретира, затова клирънсът му е равен на GFR (около 125 mL/min). PAH почти изцяло се изчиства при едно минаване – клирънсът му (около 600–650 mL/min) показва плазмения ток през бъбреците.

Клирънсът казва какво става с веществото в каналчетата. Ако е по-малък от GFR, веществото се поема обратно (урея – около половината от GFR, глюкоза – нула). Ако е по-голям, веществото и се секретира (PAH, пеницилин). Днес в болницата вместо инулин се използва креатининът, който мускулите отделят с постоянна скорост.

Пример

Концентрацията на инулин в плазмата е 0,2 mg/mL, урината е 1,6 mL/min и съдържа 15 mg/mL инулин. Каква е GFR?

$C = \frac{U V}{P} = \frac{15 \cdot 1{,}6}{0{,}2} = 120\ \mathrm{mL/min}$
Това е и GFR – значи бъбреците филтрират нормално.

Глюкозата се поема обратно в проксималното каналче от заедно с Na⁺ (вторичен активен транспорт). Преносителите са ограничен брой: над определена скорост (транспортен максимум Tm, около 375 mg/min) те са наситени и излишната глюкоза остава в урината. Концентрацията в плазмата, при която глюкозата се появява в урината, е бъбречният праг – около 10 mmol/L (180 mg/dL). Нормалната захар на гладно е 3,9–5,6 mmol/L, затова в урината на здрав човек глюкоза няма. При захарния диабет тя минава прага: на гръцки „диабет“ означава „преминаващ през“, а латинското „мелитус“ – „сладък като мед“. Лекарите в миналото наистина опитвали урината на вкус.

глюкоза5GFR125

филтрирана0,63 mmol/minпоета0,62 mmol/minв урината0,0 g/денклирънс0,0 mL/min

филтрирана = GFR · P = 0,125 L/min · 5,0 mmol/L = 0,63 mmol/min

Нормална кръвна захар на гладно: всичката глюкоза, която се филтрира, се връща в кръвта – урината е без захар.

💡 Моделът: каналчетата могат да поемат най-много Tm ≈ 2,08 mmol/min (около 375 mg/min). Ако всички нефрони бяха еднакви, глюкозата би се появила в урината чак при Tm / GFR ≈ 16,6 mmol/L; но нефроните се различават и в най-слабите преносителите се насищат по-рано – затова реалният праг е около 10 mmol/L (180 mg/dL), а кривата е заоблена. Намали GFR (бъбречна болест) или го увеличи (бременност) и виж как се мести прагът. Клирънсът на уреята е взет приблизително половината от GFR, а на PAH – около 625 mL/min (бъбречният плазмен ток).

5. Примката на Хенле и концентрираната урина

Кръвта има около 300 mOsm/kg разтворени частици. Човешкият бъбрек може да отдели урина от около 50 до около 1200 mOsm/kg – до шест пъти по-разредена и до четири пъти по-концентрирана от кръвта. Водата обаче може да се движи само с осмоза, към по-солено място. Как тогава бъбрекът изсмуква вода от урина, която вече е по-солена от кръвта? Нужна е среда, която е още по-солена – и примката на Хенле я създава.

Т

Противотоков множител

Двете колена на примката текат успоредно в противоположни посоки. Възходящото коляно не пропуска вода, а дебелата му част активно изпомпва Na⁺ и Cl⁻ в междуклетъчната течност. Низходящото коляно пропуска вода, която излиза към солената течност, и филтратът в него се концентрира. Така малката разлика (около 200 mOsm/kg) на всяко ниво се „умножава“ по дължината на примката: в кората течността е 300, а на дъното на мозъчното вещество – до около 1200 mOsm/kg. Уреята, която излиза от долния край на събирателната тръбичка, увеличава солеността още.

Събирателната тръбичка минава отново през тази солена среда. Дали водата ще излезе от нея, решава антидиуретичният хормон (АДХ, вазопресин). Той се образува в хипоталамуса и се отделя от задния дял на , когато осморецепторите в хипоталамуса усетят, че кръвта е станала по-солена (при жажда, потене, солена храна). АДХ вгражда в стените на тръбичката – водата излиза и урината се концентрира. потиска АДХ – затова след бира се ходи често до тоалетна. При безвкусния диабет АДХ липсва или бъбреците не му отговарят: отделят се над 10 L разредена урина на ден.

Колкото е по-дълга примката спрямо бъбрека, толкова по-солено е дъното и толкова по-концентрирана може да е урината. Бобърът, който живее във вода, има къси примки; пустинните гризачи – много дълги, и почти не пият вода. Подробно ще разгледаме в урока за хормоните; тук само да споменем още два. Алдостеронът от кората на кара дисталното каналче и събирателната тръбичка да поемат повече Na⁺ (и да отделят K⁺) – с натрия се задържа и вода и кръвното налягане се вдига. Отделянето му се включва от ренина, който бъбрекът пуска, когато налягането в аферентната падне. Предсърдният натриуретичен пептид от сърцето прави обратното.

АДХ, %50

урина1,46 L/денконцентрация480 mOsm/kgпоето обратно99,2 %

5. Урина: 1,46 L/ден, 480 mOsm/kg

Събирателната тръбичка минава отново през солената медула.
АДХ вгражда аквапорини в стените ѝ: водата излиза и урината се концентрира почти до осмолалитета на дъното на медулата.
Без АДХ стените не пропускат вода и урината остава разредена и обилна.

Количеството урина се определя главно в събирателната тръбичка – от това колко АДХ има в кръвта.

💡 Цъкни номерата по нефрона. Числата са приблизителни, за денонощие (L) и в mOsm/kg. Моделът: бъбреците изхвърлят около 700 mOsm разтворени вещества на ден, а урината не може да е по-концентрирана от дъното на мозъчното вещество – затова обемът ѝ е 700 / концентрацията. АДХ увеличава и солеността на медулата (чрез урея), затова и тя расте с него.

Пример

За денонощие човек трябва да изхвърли около 600 mOsm урея и соли. Колко най-малко урина трябва да отдели? А най-много?

Най-концентрираната урина е около 1200 mOsm/kg: $V_{\min} = \frac{600}{1200} = 0{,}5\ \mathrm{L}$ на ден.
Най-разредената е около 50 mOsm/kg: $V_{\max} = \frac{600}{50} = 12\ \mathrm{L}$ на ден.
Затова без вода човек издържа само няколко дни: дори без пиене бъбреците губят поне половин литър на ден, а още толкова се губи с дишането и кожата.

6. Вода и соли при другите животни

Поддържането на водата и солите в тялото се нарича осморегулация. Сладководната риба е по-солена от водата около нея: водата непрекъснато влиза през хрилете с , а солите излизат. Рибата почти не пие, отделя много силно разредена урина и активно поема соли през хрилете. Морската костна риба е обратното – по-малко солена от морето, губи вода. Тя пие морска вода, изхвърля солта активно през специални клетки в хрилете и отделя малко урина. Акулите са решили задачата иначе: задържат урея в кръвта си (и вещество, което пази белтъците от нея) и стават почти толкова солени, колкото морето – водата не изтича от тях.

Морските птици и влечугите пият солена вода и изхвърлят излишната сол чрез солни жлези над очите – затова морската костенурка сякаш „плаче“. При отделителни органи са протонефридиите с пламъчни клетки (плоски червеи), метанефридиите (дъждовен червей) и малпигиевите съдове при насекомите, които изсипват пикочната киселина в червото, където водата се поема обратно.

7. Терморегулация

Повечето животни – риби, земноводни, влечуги, безгръбначни – са ектотермни: телесната им температура зависи главно от околната среда, затова се затоплят на слънце или се крият на сянка. Птиците и бозайниците са ендотермни: топлината идва от собствената им обмяна и температурата им е почти постоянна. (По-старите думи са „студенокръвни“ и „топлокръвни“, но гущерът на слънце може да е по-топъл от нас.) Ендотермията струва скъпо – мишката изразходва на грам тегло много повече храна от гущер със същия размер, – но позволява да си активен през нощта и в студа.

Тялото обменя топлина с околната среда чрез излъчване, , и изпарение (за тях виж Температура и топлина). Когато въздухът е по-топъл от кожата, първите три носят топлина навътре и остава само изпарението.

Т

Терморегулация при човека

Термостатът е в хипоталамуса – той сравнява температурата на кръвта (и сигналите от кожата) със зададената стойност около 37 °C. При топло: кожните съдове се разширяват (кожата се зачервява и отдава повече топлина), отделя се пот, която се изпарява (2,4 kJ на грам). При студено: кожните съдове се свиват, космите настръхват, мускулите треперят, а кафявата мастна тъкан произвежда топлина без треперене. Поведението – дрехи, сянка, свиване на кълбо – е също част от регулацията.

В кафявата мастна тъкан има белтък, който пуска обратно през вътрешната мембрана на покрай – енергията на клетъчното дишане отива направо в топлина. Много животни пестят топлина с противотоков топлообмен: в краката на пингвина и в перките на делфина с топла кръв минават плътно до със студена кръв и им предават топлината си, преди тя да стигне до студената повърхност.

Треската не е повреда на термостата, а негова настройка. Пирогени (вещества от и от ) карат хипоталамуса да вдигне зададената стойност, например на 39 °C. Тогава нормалните 37 °C изведнъж са „студено“: човек трепери, бледнее и се завива, докато температурата се качи. Когато пирогените изчезнат (или се вземе аспирин), зададената стойност пада и тялото се облива в пот. Повишената температура вероятно помага срещу някои микроби, но над около 41 °C става опасна.

въздух22влажн.50t, min90

T36,88 °Cзададена37 °Cтреперене0 Wпот0,00 L/h

Зона на топлинен комфорт: температурата се държи само с ширината на кожните съдове.

💡 Моделът: тяло от 70 kg (C ≈ 245 kJ/K) произвежда 80 W в покой и още 600 W при бягане. Хипоталамусът сравнява температурата T със зададената стойност: под нея свива кожните съдове и после включва треперенето (до 300 W), над нея разширява съдовете и включва потенето. Изпарението на 1 L пот на час отнема около 670 W, но колкото по-влажен е въздухът, толкова по-малко пот успява да се изпари. Плъзгачите: температура на въздуха (°C), относителна влажност (%) и момент от времето (min). Числата са приблизителни – пробвай −10 °C без дрехи или бягане при 35 °C и 90 % влажност.

Пример

Колко топлина отнема изпарението на 1 L пот (L = 2,4 kJ/g)? За колко време основната обмяна (80 W) произвежда толкова?

$Q = 1000 \cdot 2{,}4 = 2400\ \mathrm{kJ}$
$t = \frac{2\,400\,000}{80} = 30\,000\ \mathrm{s} \approx 8{,}3\ \mathrm{h}$
Един литър пот отнема топлината от повече от осем часа почивка – затова при бягане в жегата трябва да се пие.

8. Захарта в кръвта

Мозъкът използва главно глюкоза и не може да я запаси, затова концентрацията ѝ в кръвта се пази между около 3,9 и 5,6 mmol/L на гладно. Два противоположни хормона от островите на Лангерханс в работят като двойка: инсулинът (от β-клетките) снижава глюкозата – клетките я поемат, а черният дроб и мускулите я складират като гликоген; глюкагонът (от α-клетките) я вдига – черният дроб разгражда гликогена и прави нова глюкоза. Отделянето и на двата се управлява с отрицателна обратна връзка от самата глюкоза.

При захарния диабет тип 1 разрушава β-клетките и инсулин няма; при тип 2 (много по-чест) клетките слабо отговарят на инсулина. И в двата случая глюкозата остава висока, минава бъбречния праг и повлича със себе си вода – болният много уринира, жаден е и отслабва. Инсулинът е открит от Фредерик Бантинг и Чарлз Бест през 1921 г. и от следващата година спасява живота на милиони хора. Подробно хормоните са в урока за хормоните.

9. Тренажор

Филтрат за денонощие, клирънс, обратно поемане, филтрирана глюкоза, пот, филтрационно налягане и обем на урината.

✅ Решени: 0🔥 Серия: 0🏆 Рекорд: 0

P_г = 45,\ P_к = 12,\ \pi = 25\ \mathrm{mmHg}

Налягането в капилярите на гломерула е Pг, в капсулата – Pк, а онкотичното налягане на белтъците в кръвта – π. Какво е ефективното филтрационно налягане в mmHg?

10. Хомеостазата в числа

0 / 6

🚰 Колко пъти на ден

Плазмата на възрастен човек е около 3 L, а скоростта на гломерулна филтрация е 125 mL/min. Колко пъти за денонощие цялата плазма минава през филтъра на бъбреците?

🏃 Маратон

Бегач на маратон произвежда около 900 W топлина в продължение на 3 часа. Около 80 % от нея се отнема от изпарението на пот (2,4 kJ/g). Колко литра пот се изпаряват? (Изпотява се още повече – част от потта капе.)

🍬 Захар в урината

При нелекуван захарен диабет глюкозата в плазмата е 20 mmol/L. GFR е 125 mL/min, а каналчетата поемат най-много 2,0 mmol/min. Колко грама глюкоза (180 g/mol) губи човекът с урината за денонощие?

🐭 Кенгуровият скокач

Кенгуровият скокач от пустините на Северна Америка може да отделя урина с концентрация до около 5000 mOsm/kg, а човекът – до около 1200 mOsm/kg. Колко пъти по-малко вода губи скокачът с урината за същото количество отпадъци?

🧊 Студена вода

Изпиваш 0,5 L вода от хладилника (7 °C). Колко топлина трябва да ѝ даде тялото, за да я затопли до 37 °C (c = 4,18 kJ/(kg·K))? За колко минути основната обмяна (80 W) произвежда толкова топлина?

🩺 Изследване на бъбреците

На пациент се влива инулин, докато концентрацията му в плазмата стане 0,25 mg/mL. Урината е 1,2 mL/min и съдържа 25 mg/mL инулин. Каква е скоростта на гломерулна филтрация?

Зелено – решена сам(а), жълто – с решението. Десетичните числа може да пишеш със запетая.

11. ⚠️ Чести грешки

Хомеостаза

✗ Хомеостаза значи, че нищо в тялото не се променя.

✓ Величините постоянно се отклоняват и се връщат; поддържа се динамично равновесие около зададена стойност.

Положителна обратна връзка

✗ Положителна обратна връзка е „добрата“, която пази здравето.

✓ „Положителна“ значи, че усилва отклонението. Тя довършва процеси (раждане, съсирване), а не поддържа равновесие.

Отделяне и изхождане

✗ Изпражненията са главният продукт на отделянето.

✓ Изпражненията са предимно несмляна храна, която никога не е влизала в клетките. Отделяне е изхвърлянето на продукти от обмяната – урея, CO₂, соли.

Филтрацията

✗ Бъбрекът филтрира само вредните вещества.

✓ Филтрира се всичко малко – и глюкозата, и солите; после полезното се поема обратно.

Захар в урината

✗ Глюкоза в урината значи, че бъбреците са болни.

✓ Най-често бъбреците са здрави, но глюкозата в кръвта е над прага (диабет) и преносителите са наситени.

Треската

✗ При треска термостатът се поврежда и не може да охлади тялото.

✓ Хипоталамусът нарочно вдига зададената стойност; регулацията работи – около новата стойност.

12. 🎯 Бърз тест

1 / 9

✓ 0

Кое е пример за отрицателна обратна връзка?

Избери отговор (или натисни 1–4)

13. 📝 Задачи за упражнение

0 / 0

Ниво А· Областен кръг

Ниво В· Национален кръг

Ниво С· Международна олимпиада

14. Обобщение

✓ – постоянна вътрешна среда; отрицателната обратна връзка (рецептор → център → ефектор) връща величината към зададената стойност
✓ Положителната обратна връзка усилва промяната и довършва процеси – раждане, съсирване
✓ Азотни отпадъци: амоняк (водни животни), урея (бозайници, в черния дроб), пикочна киселина (птици, влечуги, насекоми)
✓ Нефрон: гломерул и капсула на Боуман → проксимално каналче → примка на Хенле → дистално каналче → събирателна тръбичка
✓ Филтрация (около 180 L/ден), обратно поемане (99 % от водата, цялата глюкоза) и секреция
✓ $C = \frac{U V}{P}$ ; клирънсът на инулина е GFR, на PAH – плазменият ток; бъбречният праг за глюкозата е около 10 mmol/L
✓ Противотоковият множител засолява мозъчното вещество; АДХ отваря аквапорините и урината се концентрира; алдостеронът задържа Na⁺
✓ Ектотермни и ендотермни животни; при студ – свити съдове, треперене, кафява мазнина; при топло – разширени съдове и пот
✓ Треската вдига зададената стойност; инсулинът и глюкагонът държат глюкозата около 5 mmol/L

💡 Интересен факт

Първата изкуствена бъбречна машина е построена през Втората световна война в окупирана Нидерландия от младия лекар Вилем Колф. Той използва колбасни черва от целофан – , – навити на въртящ се барабан във вана с . Кръвта тече в червата, а уреята дифундира навън. Повечето от първите му пациенти умират, но през 1945 г. жена в бъбречна недостатъчност оживява след лечението. Днес милиони хора по света живеят с хемодиализа – машината изпълнява работата на филтрацията, но без фината настройка на нефроните.