Дишане и газообмен
🏔️ На 8 май 1978 г. двама алпинисти – Райнхолд Меснер и Петер Хабелер – стъпват на върха на Еверест, без да носят кислородни бутилки. Мнозина лекари и физиолози дотогава смятали, че това е невъзможно: на 8849 m въздухът има само около една трета от налягането на морското равнище и всяко вдишване носи три пъти по-малко кислород. Как тялото успява да извлече от такъв въздух достатъчно кислород, за да живее, да мисли и да се движи? Отговорът е в това как дишаме, как газовете минават през стената на алвеолите и как една забележителна молекула – хемоглобинът – взима и отдава кислорода.
1. Защо дишаме
Клетките получават енергия от : окисляват глюкоза и мазнини с кислород и отделят CO₂ (виж Клетъчно дишане). Възрастен човек в покой изразходва около 250 mL O₂ и отделя около 200 mL CO₂ в минута, а при тежка работа – над десет пъти повече. Дишането в смисъла на този урок е външното дишане: да се внесе O₂ от въздуха в кръвта и да се изнесе CO₂ навън. Газовете минават през всяка преграда само с – никоя клетка не изпомпва кислород.
Закон на Фик за дифузията
Едноклетъчните и малките животни като плоските червеи се справят само с дифузия през повърхността на тялото. Но обемът расте с куба на размера, а повърхността – с квадрата му (както при агаровите кубчета в Строеж на клетката). При големите животни са нужни специални органи – хриле, трахеи или бели дробове – и кръв, която да пренася газовете.
Пример
Площта на алвеолите на възрастен човек е около 70 m², а преградата между въздуха и кръвта е дебела около 0,5 µm. При белодробен оток течността удебелява преградата 3 пъти, а част от алвеолите се пълни и площта пада до 50 m². Колко пъти намалява дифузията на O₂ при същата разлика в налягането?
- По закона на Фик .
- Дифузията пада до около една четвърт – затова болните задъхват дори в покой.
2. Дихателната система
Въздухът минава през носната кухина, където се затопля, овлажнява и пречиства, после през гълтача (общ с храносмилателната система) и гръкляна с гласните връзки. Когато гълтаме, мъничето (епиглотисът) затваря входа на гръкляна. Следва трахеята – тръба, укрепена с хрущялни полупръстени (C-образни, отзад отворени към хранопровода), която се дели на двата главни бронха. Те се разклоняват около 23 пъти: бронхи, бронхиоли (без хрущял, с гладка мускулатура) и накрая алвеоларни торбички с алвеоли. Двата бели дроба имат около 300–500 милиона алвеоли.
Пътищата до бронхиолите са покрити с ресничест епител с бокаловидни клетки: слузта улавя прах и , а ресничките я изтласкват нагоре към гълтача като „ескалатор“. Цигареният дим парализира ресничките – затова пушачите кашлят. Стената на алвеолата е от плоски пневмоцити I тип (през тях става газообменът) и по-малко пневмоцити II тип, които отделят сърфактант – смес от и , която намалява на влажния слой и пречи на малките алвеоли да колабират. Недоносените бебета често още нямат достатъчно сърфактант.
Дихателна мембрана
3. Как влиза и излиза въздухът
Белите дробове нямат мускули – те следват гръдния кош. Обвити са от двуслойна плевра; между двата листа има тънък слой течност, а налягането там е малко по-ниско от атмосферното. Затова еластичните бели дробове, които „искат“ да се свият, остават опънати към стената на гръдния кош.
Вдишване и издишване
Повече за закона на Бойл–Мариот и виж в Идеален газ. Ако въздух проникне между листата на плеврата (при рана или спукана алвеола – пневмоторакс), разликата в налягането изчезва и белият дроб колабира, макар че дихателните пътища са свободни.
Пример
Представи си, че при затворена глотис гръдният кош се разширява и обемът на белите дробове расте от 2,5 L до 3,0 L при постоянна температура. До какво налягане би паднало налягането в тях, ако в началото е 101,3 kPa?
- По закона на Бойл–Мариот .
- При отворени дихателни пътища въздухът нахлува веднага, затова при спокойно вдишване налягането пада само с около 0,1–0,2 kPa – стига за поток от половин литър.
4. Белодробни обеми
Обемите се мерят със спирометър: човек диша в уред, който записва колко въздух влиза и излиза. Записът се нарича спирограма.
Белодробни обеми и капацитети
V̇A = (ДО − МП) · f = (0,50 − 0,15) · 12 ≈ 4,2 L/min
При спокойно дишане около 150 mL от всеки дъх (мъртвото пространство) не стигат до алвеолите – това е около 30 % от дихателния обем.
💡 ДО – дихателен обем, РВО – резервен вдишван обем, РИО – резервен издишван обем, ОО – остатъчен обем, ЖК – жизнен капацитет (ДО + РВО + РИО), ФОК – функционален остатъчен капацитет (РИО + ОО), ОБК – общ белодробен капацитет, МП – мъртво пространство (около 150 mL). Стойностите са приблизителни за млади възрастни – те зависят от ръста, възрастта и тренираността. Сравни „плитко и бързо“ с „покой“: белодробната вентилация е почти еднаква, а алвеоларната – не.
Не целият вдишан въздух стига до алвеолите. Последната част от всеки дъх остава в носа, трахеята и бронхите, където няма газообмен – това е анатомичното мъртво пространство, около 150 mL при възрастен (грубо 2 mL на kg тегло). При издишване то пък излиза първо – без да е бил в алвеолите.
Белодробна и алвеоларна вентилация
Пример
Ана диша с дихателен обем 600 mL по 10 пъти в минута, а Борис – с 300 mL по 20 пъти. Мъртвото пространство и на двамата е 150 mL. Сравни белодробната и алвеоларната им вентилация.
- Белодробна: Ана , Борис – еднакво.
- Алвеоларна: Ана , Борис .
- Бавното дълбоко дишане проветрява алвеолите с 50 % повече.
5. Парциални налягания и газообмен
Във всяка газова смес всеки газ има свое – налягането, което би имал, ако сам заемаше целия обем. По закона на Далтон то е делът на газа (по молове) по общото налягане. Сухият въздух съдържа около 20,95 % O₂, 78 % N₂ и 0,04 % CO₂. Газовете дифундират всеки поотделно – от по-високото към по-ниското собствено парциално налягане.
| kPa | въздух | алвеоли | () | |
|---|---|---|---|---|
| PO₂ | 21,2 | 13,3 | ≈ 13 | 5,3 |
| PCO₂ | 0,04 | 5,3 | 5,3 | 6,1 |
Защо в алвеолите PO₂ е само 13,3 kPa, а не 21? Въздухът в трахеята се насища с водни пари (6,3 kPa при 37 °C), а в алвеолите се смесва с останалия въздух (ФОК е около 2,5 L, а всеки дъх носи само 0,35 L свеж въздух) и CO₂ от кръвта заема място. Така съставът в алвеолите е почти постоянен между вдишванията. Кръвта минава през алвеоларния капиляр за около 0,75 s, а се изравнява с алвеолите още за първата третина от това време – има резерв за натоварване.
Разликата за CO₂ (6,1 → 5,3 kPa) е много по-малка, отколкото за O₂ (5,3 → 13,3 kPa), но CO₂ се разтваря във вода около 20 пъти по-добре и дифундира почти толкова пъти по-лесно. Затова и малката разлика стига.
Пример
Колко е парциалното налягане на кислорода в сух въздух на морското равнище и във въздуха в трахеята (наситен с водни пари, 6,3 kPa)?
- Сух въздух:
- В трахеята водните пари заемат 6,3 kPa:
- В алвеолите CO₂ (5,3 kPa) „разрежда“ кислорода още: (0,8 е дихателният коефициент).
6. Хемоглобинът пренася кислорода
Кислородът се разтваря слабо във вода: при 13,3 kPa в 1 L плазма има само около 3 mL O₂, а тялото в покой изразходва 250 mL в минута. Почти целият кислород (около 98 %) се носи свързан с хемоглобина в . Хемоглобинът е белтък от четири вериги (при възрастния две α и две β); всяка носи по един хем – пръстен с Fe²⁺ в средата, който свързва една молекула O₂. Така една молекула хемоглобин носи до 4 O₂.
Кислороден капацитет и съдържание
Свързването е кооперативно: когато една верига свърже O₂, формата на цялата молекула се променя и другите вериги свързват по-лесно (същото, както при алостеричните в Ензими). Затова кривата на насищането спрямо PO₂ – кислородната дисоциационна крива – е S-образна. Плоската ѝ горна част значи, че дори при PO₂ 8–9 kPa кръвта в белите дробове се насища почти напълно. Стръмната средна част е точно при PO₂ в тъканите – малък спад на PO₂ освобождава много кислород.
Уравнение на Хил и измествания на кривата
S = PO₂ⁿ / (PO₂ⁿ + P50ⁿ), n = 2,7; C = 1,34 · 150 g/L · S + 0,225 · PO₂
В покой кръвта отдава около една четвърт от кислорода си. Стръмната част на S-кривата е точно в областта на PO₂ в тъканите: малък спад на PO₂ освобождава много O₂.
💡 Моделът: уравнение на Хил с P50 = 3,5 kPa за възрастен (около 27 mmHg), 2,5 kPa за фетален хемоглобин и 0,37 kPa за миоглобин. В белите дробове условията са нормални (червената пунктирна крива), в тъканта – избраните: pH се смята от PCO₂, а P50 расте при по-ниско pH, по-висока температура и повече 2,3-БФГ. Сивите криви са другите два белтъка. Числата са приблизителни; в истинския опит влиянието на CO и 2,3-БФГ е по-сложно.
Ефектът на Бор е много удобен: работещият мускул отделя CO₂, млечна и топлина – и точно там хемоглобинът отдава повече кислород. Миоглобинът в мускулите има само една верига, кривата му е и е силно вляво – той пази запас от O₂ и го отдава чак когато мускулът остане почти без кислород (затова тюлените и китовете имат много миоглобин). Феталният хемоглобин (две α и две γ вериги) свързва по-слабо 2,3-БФГ и е вляво от хемоглобина на майката – така кислородът минава от майката към плода в .
Въглеродният оксид (CO) се свързва с хема около 200–250 пъти по-здраво от кислорода. Той не само заема местата за O₂, но и измества кривата наляво – останалият хемоглобин отдава кислорода по-трудно. CO е без цвят и мирис и отравянията от печки, камини и пожари са опасни, защото човек не ги усеща.
Пример
Артериалната кръв е наситена на 97 %, а венозната кръв от мускул в покой – на 75 %. Колко mL O₂ отдава всеки литър кръв (150 g/L Hb)? А ако при работа насищането във вената падне до 25 %?
- В покой: (плюс около 2 mL разтворен) – около една четвърт от кислорода.
- При работа: – над три пъти повече от същата кръв.
- Заедно с по-големия кръвоток мускулът може да получи десетки пъти повече кислород.
7. Пренос на въглеродния диоксид
CO₂ се пренася по три начина: около 70 % като бикарбонатни йони HCO₃⁻, около 20–23 % свързан с аминогрупите на хемоглобина (карбаминохемоглобин – не с хема!) и около 7–10 % разтворен.
Карбоанхидраза и хлориден обмен
Двойката CO₂/HCO₃⁻ е и главният на кръвта. По уравнението на Хендерсън–Хаселбалх (HCO₃⁻ в mmol/L, PCO₂ в kPa). Белите дробове управляват , – (виж Киселини и основи).
Пример
Нормално [HCO₃⁻] = 24 mmol/L и PCO₂ = 5,3 kPa. Колко е pH? Какво става с pH, ако човек хипервентилира и PCO₂ падне до 3,3 kPa?
- Кръвта става алкална (дихателна алкалоза) – оттам изтръпването и световъртежът при хипервентилация.
8. Как се управлява дишането
Ритъмът на дишането се създава от групи в продълговатия мозък (дихателен център); мостът го изглажда. Дълбочината и се нагласяват по сигнали от хеморецептори:
- централни – в ; усещат H⁺ в гръбначномозъчната течност. CO₂ минава лесно през кръвно-мозъчната бариера и там понижава . Това е главният подтик за дишане при здрав човек.
- периферни – в каротидните и аортните телца; усещат спад на PO₂ (силно чак под около 8 kPa), а също повишено PCO₂ и H⁺.
Тялото пази по-строго PCO₂, отколкото PO₂. Едно увеличение на PCO₂ с 0,1–0,2 kPa вече забележимо усилва дишането, докато PO₂ може да падне от 13 до 8 kPa почти без реакция – насищането почти не се променя (плоската част на кривата). При натоварване дишането се учестява още преди химичните промени – заради сигнали от и рецепторите в ставите и мускулите. Това е пример за с .
Пример
Защо е опасно преди гмуркане да се дишат дълбоко и бързо десетина пъти, „за да се събере повече кислород“?
- Хипервентилацията почти не добавя кислород – хемоглобинът е наситен и без нея. Но тя изхвърля CO₂ и PCO₂ пада.
- Под водата подтикът за вдишване идва от натрупания CO₂. Започвайки от ниско PCO₂, той закъснява.
- Междувременно PO₂ пада и гмуркачът може да загуби съзнание под водата, преди изобщо да усети нужда от въздух. Затова хипервентилацията преди гмуркане е забранена в обучението по плуване.
9. Дишане на височина
С височината делът на кислорода във въздуха остава около 21 %, но атмосферното налягане пада – и с него парциалното налягане на O₂. Тялото отговаря на няколко етапа: веднага – хипервентилация (периферните хеморецептори усещат ниското PO₂); след часове и дни – бъбреците изхвърлят повече HCO₃⁻, за да компенсират алкалозата, и расте 2,3-БФГ; след седмици – бъбреците отделят повече еритропоетин и костният мозък прави повече еритроцити. Това е аклиматизацията.
PAO₂ = 0,21 · (p − 6,3) − PACO₂ / 0,8 = 0,21 · (70,3 − 6,3) − 4,2 / 0,8 ≈ 8,1 kPa
Над около 2500 m някои хора развиват височинна болест: главоболие, гадене, безсъние. Изкачването на етапи дава време за аклиматизация.
💡 Моделът: налягането пада експоненциално с височината (около 8 km скала); въздухът в трахеята е наситен с водни пари (6,3 kPa при 37 °C); в алвеолите CO₂ заема част от мястото (уравнение на алвеоларния газ); артериите – с 0,5 kPa по-малко от алвеолите. Делът на кислорода (около 21 %) е еднакъв на всяка височина – пада само налягането. При аклиматизация хемоглобинът расте от 150 на около 180 g/L. Числата са приблизителни; през 2007 г. в кръв, взета от катерачи на 8400 m, докато дишат въздух без бутилка, е измерено средно артериално PO₂ около 3,3 kPa.
Твърде бързото изкачване може да доведе до височинна болест (главоболие, гадене, безсъние), а в тежки случаи – до на белите дробове или на мозъка. Правилото „изкачвай се бавно, спи по-ниско“ дава време на тялото да се нагоди. Затова спортистите тренират на височина, а дългото излагане на ниско PO₂ е и причината някои народи (тибетци, андски индианци, етиопски планинци) да имат наследствени .
10. Как дишат другите животни
Водата съдържа около 30 пъти по-малко кислород в литър от въздуха и е много по-гъста и вискозна. Затова рибите прекарват водата еднопосочно през хрилете (през устата навътре, през хрилните цепки навън), а не напред-назад като ние. В хрилните листчета кръвта тече срещу водата – противоток.
Противоток срещу правоток
Пример
Водата влиза в хрилете с PO₂ = 20 kPa, а кръвта – с 2 kPa; потоците им носят еднакво „количество кислород на kPa“. Колко най-много може да стане PO₂ на кръвта при правоток? А при противоток, ако разликата по цялата дължина е 3 kPa?
- Правоток: в най-добрия случай двете се изравняват при средното .
- Противоток: на изхода кръвта среща входящата вода, .
- Водата отдава от възможното срещу 50 % при правоток.
Насекомите дишат с трахеи – разклонени тръбички, които започват с отвори (дихалца) отстрани на тялото и носят въздуха направо до клетките; кръвта им почти не участва в преноса на O₂. Дифузията по тръбичките е бавна на големи разстояния – една от причините днешните насекоми да са малки. Птиците имат въздушни торбички и тънки тръбички (парабронхи), през които въздухът тече в една посока и при вдишване, и при издишване – затова белите им дробове извличат кислорода по-добре от нашите. Земноводните дишат и с кожата си, която трябва да е влажна.
11. Тренажор
Белодробна и алвеоларна вентилация, парциално налягане, съдържание на O₂, жизнен капацитет, закон на Фик и поемане на кислород.
Дихателният обем е 575 mL, а честотата – 24 вдишвания в минута. Каква е белодробната вентилация в L/min?
12. Дишането в числа
🫁 Колко въздух вдишваме за ден
В покой ученик вдишва по 500 mL въздух 14 пъти в минута. Каква е белодробната му вентилация в L/min и колко кубични метра въздух вдишва за денонощие?
🤿 Шнорхел
Плувец диша с дихателен обем 500 mL по 12 пъти в минута; мъртвото му пространство е 150 mL. Каква е алвеоларната му вентилация без шнорхел и с шнорхел с вътрешен обем 200 mL, ако дишането не се промени?
🏔️ На Мусала
На връх Мусала (2925 m) атмосферното налягане е около 72 kPa. Колко е парциалното налягане на кислорода в сухия въздух там (21 % O₂)? Колко процента е то от това на морското равнище (101,3 kPa)?
❤️ Колко кислород изразходваме
В покой сърцето изпомпва 5 L кръв в минута. Всеки литър артериална кръв носи 200 mL O₂, а всеки литър венозна – 150 mL. Колко mL кислород поема тялото за минута?
🩸 Целият запас
Възрастен има 5 L кръв със 150 g хемоглобин на литър, наситен на 97 %. Колко mL кислород носи хемоглобинът в цялата кръв (1 g Hb свързва 1,34 mL O₂)? За колко минути би стигнал при потребление 250 mL/min?
🐠 Водолаз на 20 m
На дълбочина 20 m в морето налягането е атмосферното (101,3 kPa) плюс това на водния стълб (ρ = 1000 kg/m³, g = 9,8 m/s²). Какво е парциалното налягане на кислорода във въздуха от бутилката (21 % O₂), който водолазът диша там?
Зелено – решена сам(а), жълто – с решението. Десетичните числа може да пишеш със запетая.
13. ⚠️ Чести грешки
Дишане и дишане
✗ Дишането е вдишване и издишване.
✓ Външното дишане е обмяната на газове; клетъчното дишане е окисляването на храната в митохондриите. Двете са свързани, но различни.
Белите дробове
✗ Белите дробове сами се разширяват и всмукват въздуха.
✓ Те нямат мускули: разширява се гръдният кош (диафрагмата и междуребрените мускули), налягането пада и въздухът влиза.
Издишаният въздух
✗ Издишваме само CO₂.
✓ Издишаният въздух има около 16 % O₂ и около 4 % CO₂ – затова изкуственото дишане „уста в уста“ помага.
Венозната кръв
✗ Във вените кръвта е без кислород.
✓ В покой венозната кръв е наситена на около 75 % – тя е резерв, който се използва при работа.
CO₂ и хемоглобинът
✗ CO₂ се свързва с хема като кислорода.
✓ CO₂ се свързва с аминогрупите на белтъка, а повечето се носи като HCO₃⁻. С хема се свързва въглеродният оксид CO.
Кое ни кара да вдишаме
✗ Вдишваме, защото ни свършва кислородът.
✓ При здрав човек главният подтик е натрупаният CO₂ (и H⁺). Ниското PO₂ действа силно чак при голям спад – например на височина.
14. 🎯 Бърз тест
Как става вдишването в покой?
15. 📝 Задачи за упражнение
Ниво А· Областен кръг
Ниво В· Национален кръг
Ниво С· Международна олимпиада
16. Обобщение
- ✓ Газовете минават само с дифузия; закон на Фик – голяма, тънка, влажна повърхност
- ✓ Нос → гълтач → гръклян → трахея → бронхи → бронхиоли → алвеоли; ресничест епител, сърфактант, пневмоцити I и II тип
- ✓ Вдишването е активно (диафрагма, външни междуребрени мускули, ); спокойното издишване е пасивно
- ✓ ЖК = ДО + РВО + РИО; ОБК = ЖК + ОО; остатъчният обем не се мери със спирометър
- ✓ – мъртвото пространство (около 150 mL) не участва в газообмена
- ✓ Всеки газ дифундира по своето парциално налягане: PO₂ 13,3 kPa в алвеолите и 5,3 kPa във вените
- ✓ Хемоглобин: 4 вериги, 4 хема с Fe²⁺; 1,34 mL O₂ на g; кооперативност → S-крива; ефект на Бор; фетален Hb и миоглобин вляво; CO
- ✓ CO₂: 70 % като HCO₃⁻ (карбоанхидраза, хлориден обмен), около 20 % карбамино, около 10 % разтворен
- ✓ Дишането се управлява от продълговатия мозък главно по PCO₂/H⁺; на височина – хипервентилация, после
- ✓ Хриле с противоток, трахеи на насекомите, еднопосочен поток при птиците
💡 Интересен факт
Индийските гъски прелитат Хималаите два пъти в годината. С датчици по време на полет някои от тях са проследени на височина над 7000 m, където въздухът има по-малко от половината от кислорода на морското равнище – и то докато махат с крила, което е едно от най-изтощителните движения в природата. Една от тайните им е в хемоглобина: една-единствена замяна на в α-веригата прави свързването на кислорода по-силно, така че кривата им е изместена наляво. Тази молекулярна подробност е един от най-изучените примери за приспособяване към височина.