Растеж, размножаване и хормони при растенията — урок по биология

1. Как расте растението

Животните растат почти навсякъде в тялото и спират на определена възраст. Растенията растат цял живот, но само на определени места – в меристемите. Там клетките се делят чрез ; новите клетки после се удължават и специализират в различни (за тъканите на растението виж Строеж и транспорт при растенията).

О

Меристема

Образувателна тъкан от малки, гъсто разположени клетки, които се делят през целия живот на растението. Връхните меристеми (на върха на стъблото и корена) удължават растението – първичен растеж. Страничните меристеми (камбий) правят стъблото и корена по-дебели – вторичен растеж.

На върха на корена има няколко зони: най-отпред е кореновата шапчица, което пази меристемата при проникването в почвата. Зад него е зоната на делене, после зоната на растеж (удължаване), където клетките поемат вода и стават до десетки пъти по-дълги, и накрая смукателната зона с , където клетките вече са специализирани и поемат вода. Растежът в дължина се дължи главно на удължаването на клетките, а не на деленето.

При дървесните растения камбият всяка година прави нов слой дървесина навътре и нов слой луб навън. Пролетната дървесина е светла, с широки съдове, а лятната – тъмна и плътна. Така се образуват годишните пръстени, по които се определя възрастта на дървото и климатът в миналото. Ако проследим височината на едногодишно растение, получаваме S-образна (сигмоидна) крива: бавен старт, бърз растеж и накрая насищане.

Пример

Растение расте по логистичния закон $h(t) = \frac{120}{1 + e^{-0{,}2(t - 30)}}$ cm, където t е в дни. Колко е високо в деня $t = 30$ и колко бързо расте тогава?

$h(30) = \frac{120}{1 + e^0} = \frac{120}{2} = 60$ cm – половината от крайната височина.
Логистичната крива расте най-бързо в средата, със скорост $\frac{rH}{4} = \frac{0{,}2 \cdot 120}{4} = 6$ cm на ден.

2. Цветът

Цветът е съкратен издънков орган, приспособен за на . Отвън навътре в него има четири кръга:

чашелистчета (чашка) – обикновено зелени, пазят пъпката;
венчелистчета (венче) – ярки, привличат опрашителите;
тичинки – мъжките части: дръжка и прашник, в който се образува прашецът;
плодник – женската част: близалце, което улавя прашеца, стълбче и яйчник със семепъпки.

Ботаниците описват цвета накратко с цветна формула: K – чашка, C – венче, A – тичинки, G – плодник, а цифрите са броят на частите. Кръстоцветните (зеле, репички) имат формула $K_4\,C_4\,A_{2+4}\,G_{(2)}$ – четири чашелистчета, четири венчелистчета, две къси и четири дълги тичинки и плодник от два сраснали плодолиста. Дали цветът има части по 3 или по 4–5, помага да различим едносемеделните и двусемеделните.

Т

Модел ABC на развитието на цвета

Кой орган ще се развие в даден кръг, решават три групи гени. Само A → чашелистчета; A + B → венчелистчета; B + C → тичинки; само C → плодник. Гените A и C се потискат взаимно: ако липсва A, C действа във всички кръгове, и обратно.

Моделът е открит в края на 80-те години при мутанти на растението арабидопсис. Мутант без функция B има цветове само от чашелистчета и плодници, а без функция C – само от чашелистчета и венчелистчета, като в средата се образува нов цвят. Част от „двойните“ градински цветя, при които вместо тичинки има още венчелистчета, се дължат на такива промени.

3. Опрашване

О

Опрашване

Пренасяне на прашец от прашника до близалцето. При самоопрашването прашецът е от същия цвят или растение; при кръстосаното – от друго растение от същия вид. Кръстосаното опрашване смесва гените и увеличава разнообразието на потомството.

Насекомоопрашваемите растения имат ярки и ароматни цветове, нектар и лепкав, едър прашец. Някои цветове „рисуват“ пътечки в ултравиолетовата светлина, която пчелите виждат, а ние – не. Ветроопрашваемите (житни, бреза, леска) имат дребни, незабележими цветове без нектар, дълги тичинки и пухкави близалца и правят огромни количества лек прашец – той е причината за сенната хрема. Цветовете и опрашителите често еволюират заедно: орхидеята Angraecum sesquipedale от Мадагаскар крие нектара си на дъното на шпора, дълга около 30 cm. Дарвин предсказва през 1862 г., че трябва да има пеперуда с толкова дълго хоботче – тя е описана около 40 години по-късно.

Много растения пречат на самоопрашването: тичинките и плодникът узряват по различно време или растенията имат за самонесъвместимост – поленовата тръбичка просто не расте в близалцето на растение със същия . Грахът на Мендел пък се самоопрашва още в затворения цвят – затова Мендел лесно получава .

4. Двойно оплождане

При растенията поколенията се редуват: спорофит и гаметофит. При покритосеменните са съвсем малки: мъжкият е поленовото зърно (2–3 клетки), а женският е зародишната торбичка в семепъпката (7 клетки). Мегаспората, от която тя се развива, е получена чрез , затова всичките ѝ ядра са .

О

Двойно оплождане

При покритосеменните поленовата тръбичка внася в зародишната торбичка две спермии. Едната се слива с яйцеклетката и дава зигота (2n), от която се развива зародишът. Другата се слива с двете полярни ядра на централната клетка и дава триплоиден (3n) ендосперм – хранителната тъкан на семето.

Поленовото зърно попада на близалцето. В него има две клетки: вегетативна (ще направи тръбичката) и генеративна, която се дели митотично на две спермии (мъжки гамети).

вид:

майка:

прашец:

клетка / тъкан	плоидност	хромозоми	генотип
спермия (×2)	n	10	A
вегетативна клетка	n	10	A
яйцеклетка	n	10	a
централна клетка	n + n	20	aa
синергиди, антиподи	n	10	a
зигота → зародиш	2n	20	Aa
ендосперм	3n	30	Aaa
семенна обвивка	2n	20	aa
стена на плода	2n	20	aa

2n20ендосперм30 хромозоми

Ендоспермът получава две копия от майката (полярните ядра a и a) и едно от бащата (спермия A) – затова е Aaa.

💡 Двойното оплождане е открито от Сергей Навашин през 1898 г. Има го само при покритосеменните. Семенната обвивка и стената на плода са тъкани на майката – техният генотип не зависи от прашеца. Чертежът е схематичен: при повечето растения семепъпката е обърната и микропилето гледа към основата ѝ.

Пример

При царевицата 2n = 20. Майка с бял ендосперм (yy) е опрашена с прашец от растение с жълт ендосперм (YY). Колко хромозоми има в зиготата и в ендосперма? Какъв е генотипът на ендосперма и какъв – на семенната обвивка?

Зигота: $n + n = 10 + 10 = 20$ хромозоми; ендосперм: $n + n + n = 30$ хромозоми.
Ендосперм: две полярни ядра y и y + спермия Y → Yyy – зърното е жълто още на майчиното растение.
Семенната обвивка е тъкан на майката – yy, независимо от прашеца.

Явлението, при което прашецът променя веднага вида на семето (като цвета на царевичното зърно), се нарича ксения. То е възможно точно защото ендоспермът има гени и от бащата.

5. Семе и плод

След семепъпката става семе: зародиш (корен, стъбълце, пъпка и едно или две семеделни листа), запас от хранителни вещества и семенна обвивка. При житните запасът остава в ендосперма – брашното е смлян ендосперм. При фасула и граха зародишът изяжда ендосперма още докато семето зрее, и запасите са в двете дебели семедели.

Стената на яйчника става стена на плода. Плодовете биват сухи – боб (шушулка при бобовите), кутийка (мак), орех, зърно (житни), семка (слънчоглед) – и сочни – ягода в ботаническия смисъл (домат, грозде), костилков плод (череша, праскова). При ябълката и градинската ягода сочната част е от цветното легло, а не от яйчника – такива плодове се наричат лъжливи. Плодовете разпространяват семената: с вятър (глухарче, клен), с животни (сочни плодове и бодливи плодове като на репея), с вода (кокосов орех) или сами – с „изстрелване“ (недотрога).

6. Покълване и покой

О

Покълване

Започване на растежа на зародиша в семето. Нужни са вода, кислород и подходяща температура; някои семена искат и светлина или тъмнина. Семето първо набъбва (поема вода), после се активират ензимите, които разграждат запасите, и пръв излиза коренът.

При ечемика водата събужда зародиша и той отделя гиберелин. Гиберелинът достига до тънкия алейронов слой около ендосперма и му „нарежда“ да произвежда α-, който разгражда нишестето до захари за растящия зародиш. Пивоварите използват точно това: покълналият ечемик (малц) е пълен със захари.

Много семена не покълват веднага, дори при добри условия – те са в състояние на покой. Покоят пази семената да не покълнат наесен, преди зимата. Поддържа го хормонът абсцизова киселина. Прекъсва се от дълъг студ (стратификация – затова семената на много дървета се „зимуват“ във влажен пясък), от нараняване на твърдата обвивка или от светлина: дребните семена на салатата покълват само на светло, за да не започнат растежа си прекалено дълбоко в почвата.

7. Вегетативно размножаване

Растенията могат да се размножават и без семена – от части на тялото. Потомството е генетично еднакво с родителя (клон). Ягодата пуска стелещи се издънки („мустаци“), които се вкореняват; картофът се размножава с грудки, лукът и лалето – с луковици; върбата и лозата – с резници. При овощните се прави присаждане: пъпка или клонче (калем) от ценен сорт се прикрепя към корен от устойчиво растение (подложка) и двете зарастват – така сортът се запазва точно.

О

Тотипотентност

Способност на една клетка да даде цял организъм. Много растителни клетки запазват тази способност: при подходящи хормони специализираната клетка се връща към делене и дава ново растение. През 1958 г. Фредерик Стюард получава цели растения морков от единични клетки на корена.

Така работи микроразмножаването в тъканни култури: парченце тъкан се поставя върху стерилна хранителна среда с хормони. От една клетка могат да се получат хиляди еднакви растения (клонове) – така се размножават орхидеи, банани, ягоди и картофи, свободни от . За при животните виж Генни технологии.

8. Ауксинът: от Дарвин до Вент

На старини Чарлз Дарвин и синът му Франсис изучават как растенията се извиват към светлината. В книгата „Силата на движение при растенията“ (1880) те описват опити с колеоптили – тръбестите обвивки на първия лист на житните. Заключението им: „някакво влияние“ се предава от върха надолу. Петер Бойсен-Йенсен (1913) показва, че това влияние минава през желатин, а Фритс Вент (1928) го събира в агарово блокче и измерва количеството му по ъгъла на огъване. Веществото е наречено ауксин (от гръцки „растя“); главният ауксин е индолилоцетната .

опитДарвин, 1880огъване32° към светлината

Колеоптилът се огъва към светлината. Огъва се частта под върха, а не самият връх.

💡 Колеоптилът е защитната обвивка на първия лист при житните (Дарвин работи с канарско семе, Вент – с овес). При Вент върховете стоят върху агарово блокче, после блокчето се слага встрани върху отрязан колеоптил на тъмно. Ъгълът тук е условен – по 4° на връх; при истинските опити пропорционалността важи само при малко ауксин.

Т

Защо стъблото се огъва към светлината

Ауксинът се образува във върха и слиза надолу. При светлина отстрани той се пренася към сенчестата страна. Там клетките се удължават повече – стъблото расте по-бързо от сенчестата страна и се огъва към светлината (хипотеза на Холодни–Вент).

Ауксинът има и други действия. Ако отрежем върха на стъблото, страничните пъпки започват да растат – ауксинът от върха ги потиска (апикално доминиране); затова при подрязване храстите стават по-гъсти. Ауксинът подпомага вкореняването на резниците (продава се като „прах за вкореняване“) и развитието на плодовете. Синтетичният ауксин 2,4-D във високи дози е хербицид – убива плевели с широки листа, а житните понасят по-добре.

9. Петте класически хормона

О

Растителни хормони (фитохормони)

Органични вещества, които се образуват в малки количества в една част на растението и действат в същата или в друга част, като регулират растежа, развитието и отговора на околната среда. Действието им зависи от концентрацията и от съотношението между тях.

Хормон	Главни действия
ауксин	удължаване на клетките, фото- и гравитропизъм, апикално доминиране, вкореняване
гиберелини	растеж на стъблото, покълване, цъфтеж при някои растения, по-едро безсеменно грозде
цитокинини	делене на клетките, растеж на пъпките, забавят стареенето на листата
абсцизова киселина	затваря устицата при суша, поддържа покоя на семената и пъпките
етилен	зреене на плодовете, окапване на листата и плодовете, отговор на нараняване

Гиберелините са открити в Япония: болестта „глупав разсад“ кара ориза да израства прекалено висок и да полегне. Причинява я Gibberella fujikuroi, която отделя гиберелин. Ниските сортове пшеница на „зелената революция“, които от 60-те години силно увеличават добивите, имат в гените, свързани с гиберелина – стъблото им е късо и не полягат.

Цитокинините и ауксинът работят заедно: в тъканната култура (Скуг и Милър, 1957) много ауксин и малко цитокинин дава корени, малко ауксин и много цитокинин – пъпки и стъбла, а при средно съотношение расте неоформена маса от клетки (калус). Абсцизовата киселина е хормонът на стреса: при суша тя се образува в корените и листата и за минути затваря устицата. Етиленът е газ: един узрял плод отделя етилен, който ускорява зреенето на съседите – оттам поговорката „една гнила ябълка разваля цялата каса“. Бананите се берат зелени и узряват в складове с етилен.

10. Тропизми и настии

О

Тропизъм

Растежно огъване на орган в отговор на насочен дразнител. Положителен – към дразнителя, отрицателен – от него. Фототропизъм – към светлината; гравитропизъм – спрямо силата на тежестта (коренът – надолу, стъблото – нагоре); тигмотропизъм – при допир (мустачетата на граха и лозата се увиват около опора).

Коренът усеща посоката на гравитацията с амилопласти – тежки зрънца нишесте в клетките на кореновата шапчица, които „падат“ на долната страна на клетката. Тогава ауксинът се пренася към долната страна. В корена високият ауксин забавя удължаването – горната страна расте по-бързо и коренът се извива надолу. В стъблото същото количество ауксин ускорява растежа и то се извива нагоре. Различните органи имат различна чувствителност към един и същ хормон.

Настиите са движения, чиято посока не зависи от посоката на дразнителя. Листата на срамежливата мимоза (Mimosa pudica) се свиват за секунди при допир – клетките в основата на листната дръжка бързо губят вода и . Венерината мухоловка затваря листа си, когато насекомо докосне чувствителните власинки два пъти в рамките на около 20 секунди. Цветовете на лалето и минзухара се отварят на топло и се затварят на студено.

11. Фотопериодизъм и фитохром

О

Фотопериодизъм

Реакция на растението (най-често цъфтеж) спрямо съотношението между дължините на деня и нощта. Растенията на къс ден цъфтят, когато непрекъснатата нощ е по-дълга от критичната; растенията на дълъг ден – когато е по-къса; неутралните цъфтят независимо от нея.

Растения на къс ден са хризантемата, соята, коледната звезда и тютюнът „Мериленд Мамут“ – те цъфтят наесен. Растения на дълъг ден са спанакът, салатата, пшеницата и ечемикът – цъфтят в началото на лятото. Доматът и краставицата са неутрални. През 1938 г. Хамнър и Бонър показват, че растенията всъщност мерят нощта: кратка светлина в средата на нощта спира цъфтежа на растенията на къс ден, а кратка тъмнина през деня не им влияе.

О

Фитохром

Пигмент-белтък, който съществува в две форми: Pr поглъща червена светлина (около 660 nm) и се превръща в Pfr; Pfr поглъща далечна червена светлина (около 730 nm) и се връща в Pr. Pfr е активната форма. През деня преобладава Pfr, а на тъмно той бавно се превръща в Pr.

ден, h14

Светкавица в средата на нощта:

къс ден (хризантема)

нощ ≥ 10 h

🌸 цъфти

дълъг ден (спанак)

нощ ≤ 11 h

🌸 цъфти

неутрално (домат)

не зависи

🌸 цъфти

нощ10 hнай-дълга тъмнина10 h

При тази нощ цъфтят и двете растения – „къс“ и „дълъг“ ден се отнасят до критичната нощ на всеки вид, а не до 12 часа.

💡 Червената светлина (около 660 nm) превръща фитохрома Pr в активния Pfr, далечната червена (около 730 nm) – обратно. На тъмно Pfr бавно се връща в Pr. Решава последната светкавица. Критичните нощи (10 и 11 h) и кривата на Pfr са условни – при различните видове и сортове са различни.

Фитохромът е открит през 50-те години чрез семената на салата: червената светлина ги кара да покълнат, а далечната червена отменя ефекта ѝ – и при поредица от светкавици решава последната. Под листата на другите растения светлината е бедна на червено (то се поглъща от , виж Фотосинтеза) и богата на далечно червено – по фитохрома растението „разбира“, че е в сянка, и се източва нагоре. Сигналът за цъфтеж се образува в листата, а цветовете се появяват на върха на стъблото – „флоригенът“ е FT, който пътува по .

Някои растения цъфтят само след като са преживели продължителен студ – яровизация. Озимата пшеница се сее наесен и цъфти след зимата; ако се посее напролет, остава без класове. Двугодишните растения като зелето и моркова цъфтят през втората година, след зимата.

12. Тренажор

в клетките на семето, спермии и семена, опитът на Вент, прекъсната нощ, скорост на растеж.

✅ Решени: 0🔥 Серия: 0🏆 Рекорд: 0

1 \to 5^\circ,\ 6 \to\ ?

При опита на Вент блокче, на което са стояли 1 върха, огъва колеоптила на 5°. На колко градуса ще го огъне блокче от 6 върха (в линейната област)?

13. Растенията в числа

0 / 5

🎋 Бамбукът

Някои видове бамбук растат до около 90 cm на денонощие. С колко милиметра на час расте такова стъбло?

🌻 Питата на слънчогледа

В една пита на слънчоглед има 1500 семки. Колко спермии най-малко са участвали в оплождането?

🌼 Хризантеми за юни

Сорт хризантеми цъфти, ако нощта е поне 13 h. През юни денят е 15 h. Колко часа на денонощие трябва градинарят да покрива растенията с черно платно, за да цъфтят?

💡 Лампата в оранжерията

През декември нощта е 15 h. За да не цъфтят хризантемите преди празниците, в средата на нощта за кратко се пуска лампа. Колко часа е тогава най-дългата непрекъсната тъмнина?

🌱 Кълняемост

За проверка на семената са сложени да покълнат 200 зърна пшеница на влажна хартия при 20 °C. След 7 дни са покълнали 172. Каква е кълняемостта в проценти?

Зелено – решена сам(а), жълто – с решението. Десетичните числа може да пишеш със запетая.

14. ⚠️ Чести грешки

Къс ден

✗ Растенията на къс ден цъфтят, когато денят е под 12 h.

✓ Решава непрекъснатата нощ спрямо критичната за вида – при някои дни от 14 h цъфтят и растения на къс, и на дълъг ден.

Ендосперм

✗ Ендоспермът е 2n като зародиша.

✓ Ендоспермът е 3n: две полярни ядра от майката и една спермия.

Огъване към светлината

✗ Светлината кара осветената страна да расте по-бързо.

✓ По-бързо расте сенчестата страна, където се събира ауксинът.

Ауксинът е „хормон на растежа“

✗ Повече ауксин – винаги повече растеж.

✓ В корена високият ауксин забавя растежа; във високи дози ауксинът дори убива растенията.

Плод и семе

✗ Семето се развива от яйчника.

✓ Семето е от семепъпката, а плодът – от яйчника (при лъжливите плодове и от други части).

Генотип на обвивката

✗ Семенната обвивка има гени и от прашеца.

✓ Семенната обвивка и стената на плода са тъкани на майката – генотипът им е нейният.

15. 🎯 Бърз тест

1 / 9

✓ 0

Къде е меристемата, която удължава корена?

Избери отговор (или натисни 1–4)

16. 📝 Задачи за упражнение

0 / 0

Ниво А· Областен кръг

Ниво В· Национален кръг

Ниво С· Международна олимпиада

17. Обобщение

✓ Растенията растат цял живот в меристемите: връхните удължават (първичен растеж), камбият удебелява (вторичен растеж)
✓ Цветът: чашка, венче, тичинки, плодник; модел ABC – A чашелистчета, A + B венчелистчета, B + C тичинки, C плодник
✓ Опрашване с вятър или животни; самоопрашване и кръстосано опрашване
✓ Двойно оплождане: спермия + → 2n; спермия + 2 полярни ядра → ендосперм 3n
✓ Семепъпката става семе, яйчникът – плод; семенната обвивка и стената на плода са тъкани на майката
✓ Покълване: вода, кислород, температура; гиберелинът събужда ензимите, абсцизовата киселина поддържа покоя
✓ Вегетативно размножаване и тъканни култури – клонове; растителните клетки са тотипотентни
✓ Хормони: ауксин, гиберелини, цитокинини, абсцизова киселина, етилен; ауксинът отива към сенчестата страна
✓ Фотопериодизъм: решава непрекъснатата нощ; фитохром Pr ⇄ Pfr (660 / 730 nm); яровизация – цъфтеж след студ

💡 Интересен факт

През 2012 г. руски учени съобщават, че са съживили растението Silene stenophylla от плодове, скрити от лалугер в норите му в замръзналата почва на Сибир преди около 32 000 години. Семената не покълнали, но от клетки на незрелите плодове в тъканна култура израснали цели растения – и цъфтели. Това е пример за тотипотентността на растителните клетки и се смята за най-старото растение, „върнато“ към живот от вечно замръзналата почва.